Généralités sur la méiose PDF

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UE 2 Dr. Mitchell

Méiose La méiose est découverte en 1883 à propos d'une observation qui concernait un nématode, et l'oeuf de ce nématode contenait 4 chr, alors que ses cellules reproductrices en contenaient seulement 2. Définition : La méiose est la succession de 2 divisions cellulaires qui aboutissent à la formation de 4 cellules. Ces cellules présentent des chr et elles présentent dans l'espèce humaine 23 chr. Elles sont dites haploïdes. La cellule mère est une cellule qui contient 46 chr et cette cellule est dite diploïde. ◙ La cellule diploïde contient 2n chr, et les 4 cellules haploïdes contiennent n chr. ◙ Dans le monde vivant il existe 2 divisions cellulaires : mitose et méiose. ► La mitose donne naissance à des cellules identiques à la cellule mère. La mitose est réservée à la multiplication asexuée. ► Pour la méiose, elle donne la production de cellules sexuelles qu'on appelle des gamètes et est spécifique de la reproduction sexuée. → Les gamètes sont chez les mâles, les spermatozoïdes et chez la femelle, l'ovule. → C'est ce qu'on appelle la gamétogenèse. ► Dans la cellule eucaryote, les chr sont présents sous forme de paires, avec l'un d'origine paternelle, l'autre d'origine maternelle. Une cellule eucaryote contient 2n chr, elle est diploïde. Et n = 23. ► Donc 46 chr dans les cellules sauf dans les cellules germinales ou gamètes, qui sont haploïdes et contiennent n = 23 chr.

1. Rôle triple de la méiose ◙ Division avec la réduction de moitié du contenu génétique ◙ Elle permet le brassage de l'information génétique. ◙ Transmission de l'information.

2. Le modèle de la méiose : méiose spermatocytaire ◙ C'est un processus continu, durant toute la vie, de la naissance et abouti. ◙ Elle prend place lors de la spermatogenèse avec plusieurs phases : • • •

Multiplication des spermatogonies → à la fin on a des spermatocytes 1 Fin de division de la 1ère méiose → à la fin on a des spermatocytes 2 À la fin de la méiose, prennent le nom de spermatides

• •

Subissent une maturation = spermiogenèse (n'appartient pas à la spermatogenèse stricto sensu) Les cellules germinales mâles prennent alors le nom de spermatozoïdes.

3. Description de la méiose ◙ Méiose 1 et Méiose 2, deux divisions successives et inséparables. Elles ont une durée inégale. ► La méiose 1 est la première division. Elle occupe la presque totalité du temps de la méiose, soit plus de 90 % de la durée de la méiose. C'est une méiose qui réduit le nbre de chr, on dit que la méiose 1 est une méiose réductionnelle. ◙ Au début de la méiose 1, chaque cellule présente 46 chr, soit 2n chr. À la fin de cette première division, chaque cellule va posséder 23 chr, soit n chr. ► La méiose 2 est de courte durée, 10 % de la durée de la méiose. Elle est comparable à une division mitotique, à la différence près qu'elle n'est pas précédée d'une synthèse d'ADN. ◙ La méiose 2 est une division équationnelle. À la fin de cette 2ème division, chaque cellule va contenir 23 chr soit n chr. ◙ La fécondation qui aboutit à la formation d'un œuf va aboutir au rétablissement du capital génétique dans l'oeuf ou embryon. ► La méiose est précédée d'une phase de synthèse de l'ADN, on parle de stade pré-leptotène. ► Elle est suivie de la méiose 1 et la cellule va passer 4 phases : •

Prophase 1 : qui a une durée très longue, qui occupe en elle-même presque 90 % du temps de la méiose. Cette prophase 1 évolue en 5 stades : ▪

Leptotène : chromosomes visibles sous la forme de longs filaments très fins. Les chr sont composés de 2 chromatides sœurs accolées. Les chr sont attachés par leurs télomères à la mb nucléaire interne. Un télomère est une région d'ADN non-codante, qui sont des régions hautement répétitives qui se trouvent à l'extrémité des chr.

▪

Zygotène : les chr homologues commencent à s'apparier = synapsis. On obtient une tétrade = groupe de 4 chromatides à l'issue du synapsis. Les chr s'épaississent et se raccourcissent légèrement. L'appariement s'effectue à partir d'un dispositif complexe, de nature protéine = complexe synaptonémal. Le complexe synaptonémal est constitué de protéines, étudié en ME pour connaître son ultrastructure : ◦

Éléments latéraux parallèles, constitués par l'association de plusieurs protéines, essentiellement de 4 types : cohésines SMC1 / SMC3 formant un hétérodimère maintenu en place par hREC8 et hREC21.

◦

Éléments central dense aux électrons. Constitué d'une protéine majeure = SCYP1.

◦

Élément central relié aux latéraux par des filaments transverses. Présence de nodules de recombinaison sur l'élément central.

▪

Pachytène : épaississement des chr de chaque bivalent. Les nodules de recombinaison permettent les phénomènes d'enjambement au niveau d'intersections = chiasmas. Le chiasma est une zone de chevauchement de 2 chromatides d'un chr, observable en microscopie. Les chiasmas ou crossing-over permettent un échange de matériel génétique. Échanges entre les chromatides non-soeurs de chaque bivalent = brassage chromosomique. Il n'y a pas de perte ou de gain de matériel génétique.

▪

Diplotène : Les complexes synaptonémaux se relâchent. Les chr de chaque bivalent se dissocient = désynapsis. Les chiasmas persistent entre les chr de chaque bivalent. La chromatine se décondense et forme de gde boucle. Il faut au minimum 1 point de contact par chr, on en observe en moyenne 2 ou 3.

▪

Diacinèse : Le complexe synaptonémal va disparaître. La chromatine se recondense. Les télomères se détachent de la membrane nucléaire. Les chr vont se raccourcir et s'épaissir, ils sont rattachés l'un à l'autre par un chiasma terminal. Ces chiasmas vont glisser vers l'extrémité (télomère) = terminalisation. La mb nucléaire disparaît. Un fuseau achromatique apparaît, il est analogue à celui d'une cellule en mitose.

Durant ces 5 stades, la morphologies des chr est modifiée. La chromatine va passer par 5 stades spécifiques.

•

•

•

Métaphase 1 : ◦

Les chr homologues (ou bivalents) se déposent sur les fibres du fuseau achromatique. Les bivalents d'origine paternelle et d'origine maternelle sont en nbre égal et constituent le génome de procréation.

◦

Les 2 chromatides de chaque chr sont reliées par un centromère, localisé de part et d'autre du plan équatorial.

◦

Le kinétochore est le point d'attachement des chr sur les MT du fuseau de division. Ce kinétochore induit la formation de MT qui vont s'orienter vers les pôles du fuseau.

◦

Les paires de chr homologues sont répartis au hasard de part et d'autre du plan équatorial = ségrégation indépendante, qui contribue au brassage interchromosomique.

Anaphase 1 : ◦

Rupture des chiasmas

◦

Rétraction des MT

◦

Les chr homologues ou bivalents se séparent et migrent aux pôles opposés de la cellule

Télophase 1 et cytodiérèse ◦

Le fuseau de division disparaît

◦

Formation de 2 cellules filles

◦

Les enveloppes nucléaires se reconstituent et réapparaissent

◦

Un pont cytoplasmique persiste entre les 2 cellules = cytodiérèse incomplète

◦

2 cellules à 23 chr

► La méiose 2 est équationnelle et ne présente pas de réplication de l'ADN (pas d'interphase) : •

•

•

Prophase 2 : ◦

Les chr redeviennent visibles puisque condensation de la chromatine

◦

Association de 2 chromatides au niveau du centromère

◦

Phase brève

Métaphase 2 : ◦

La mb nucléaire disparaît

◦

Un fuseau de division se forme

◦

Présence d'une plaque métaphasique

Anaphase 2 : ◦

•

Les chromatides de chaque chr se séparent et migrent vers les pôles opposés de la cellule

Télophase 2 : ◦

Les noyaux formés contiennent n chr à une chromatide

4. Conséquences Les gamètes descendent donc d'une même cellule. Il y a un brassage, et par csq, le capital génétique des cellules filles est homologue, mais pas identique. La moitié des cellules filles présente un chromosome X et un caryotype 23X. La moitié des cellules filles présente un chromosome Y et un caryotype 23 Y. La méiose assure donc le brassage de l'information génétique et les recombinaisons génétiques. Le brassage intra-chromosomique a lieu du fait des enjambements ou crossing-over, qui permettent un échange de patrimoine génétique entre 2 chromatides de 2 chr homologues. Cet échange se produit au stade pachytène de la prophase de la méiose 1, au niveau du chiasma et grâce à la présence du complexe synaptonémal.

Le brassage inter-chromosomique a lieu pendant l'anaphase de la méiose 1. Les chr homologues se séparent et chaque chr qui va migrer à un pôle de la cellule va se répartir au hasard. Cette répartition au hasard a lieu au cours de la métaphase 1. La répartition au hasard permet un nbre de combinaisons différentes qui est évalué à 2^23 combinaisons différentes, ce qui fait 84.106 gamètes différents potentiellement. Chaque cellule fille va posséder un jeu de gènes différent de celui de la cellule mère.

5. Comparaison mitose/méiose Mitose

Méiose

Cellules somatiques

Cellules germinales

Quelques heures

Homme : 24 jours Femme : plusieurs années

1 division nucléaire après une phase S

2 divisions nucléaires après une phase S

1 cellule diploïde 2n → 2 cellules filles diploïdes 2 n 1 cellule diploïde 2n → 4 cellules filles haploïdes n

6. Anomalies → Ségrégation des chr : • • • • •

Les chr ou les chromatides ne se séparent pas correctement Ces anomalies surviennent soit en méiose 1 ou en méiose 2 Les csq aboutissent à des anomalies du nbre de chr dans les cellules filles produites ou si la reproduction a lieu, dans les embryons Il s'agit d'aneuploïdie Les embryons ne sont pas viables, les gamètes ne sont pas fécondants

→ Recombinaison génétique : • • •

Résultent d'enjambements inégaux entre les chr homologues (bivalents) ou chr non-homologues Ces crossing-over inégaux vont être responsables d'anomalies de structure des chr Les plus fréquentes sont les translocations

CCL : la méiose est un événement complexe. Elle a un rôle fondamental dans la survie des espèces. Elle peut donner des anomalies chromosomiques. La csq de ces anomalies peut conduire à l'infertilité, arrêt de dvlppt embryonnaire avec fausses couches précoces, malformations néonatales. La méiose est contrôlée par un gd nbre de gènes....