Note de cours Electrogenese Neuronale de Mr Allard PDF

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Cours d'électrogénèse neuronale donné par monsieur Allard au semestre 1...

Description

ELECTROGENESE NEURONALE 1. Intro Neurones situés dans deux grands systèmes nerveux : centrale (cerveau et moelle épinière) et périphérique (neurones). Ils peuvent être moteurs ou sensoriels. Ils ont une activité électrique et expriment un potentiel (même au repos). Ils sont capables de changer ce potentiel de manière brutal pour générer un signal électrique et le propager dans tout le corps. L’information électrique correspond à un changement du potentiel interne des neurones. Les axones sont plus ou moins long selon leur fonction (nourrir organe, stimuler un muscle etc). Ils génèrent et transportent le signal électrique à une très grande vitesse (100m/s) de façon centrifuge, ils transmettent l’information. Les dendrites peuvent aussi avoir des tailles très variées. Ils ont le même rôle que l’axone mais de façon centripète. Ils reçoivent l’information électrique. But : comprendre comment les neurones génèrent et propagent l’information électrique Les neurones sont capables de communiquer entre eux par le biais de synapses où il y a une transmission synaptique passant par un relais de nature chimique.

Electrogénèse neuronale = genèse de tous les signaux électriques des neurones

2. Réponses électriques passives du neurone Comment on enregistre cette information électrique ? Il faut déjà pouvoir mesurer le potentiel interne (ddp). On se base sur deux points, un interne et un externe et l’on mesure la différence de potentiel. On utilise une micro-électrode pour mesurer le potentiel interne, remplie d’un milieu ionique très concentrée (pour qu’ils soient conducteurs), majoritairement du potassium (car composant majeur dans les cellules). Cette électrode est reliée à un voltmètre, relié aussi à l’électrode externe. L’implantation dans le neurone doit être délicate car on doit être en continuité avec le potentiel interne sans détériorer la membrane. Le potentiel de repos est d’environ -60mV. Dans la membrane, côté extérieur il y a un excès de charge positif (que l’on n’a jamais vu). Côté intérieur il y a un excès de charges négatives.

Comment peut-on changer le potentiel interne ? Expérience : on amène des charges à l’intérieur par le biais d’un générateur de courant, dans le but de faire varier la ddp. On injecte un créneau de courant positif et on observe. Il y a dépolarisation de la cellule comme on injecte des charges positives. L’injection est instantanée mais le changement de potentiel ne l’est pas.

Plus j’injecte de courant, plus la dépolarisation est importante. Il y a proportionnalité. C’est pour cela que l’on parle de réponses électriques passives. = électrotonus Si l’on injecte des charges négatives, l’effet est le même mais la polarisation augmente (hyperpolarisation). Cela est valable seulement pour les valeurs qui sont proche du potentiel de repos. Pourquoi la réponse n’est pas aussi instantanée que l’injection ? La membrane possède des pores avec canaux ioniques sélectifs, en quantité variable. Ces canaux peuvent être assimilés à des résistances sur le schéma. Elle se compose aussi d’une bicouche lipidique considérée comme isolant. (lipide = très bon isolant) Les composés ioniques sont conducteurs. D’où la considération de la membrane plasmique comme un condensateur électrique. La résistance membranaire (Rm) est conditionnée par l’ouverture ou non des canaux sodiques. Plus il y a de canaux ouverts plus la résistance est faible et donc la conductance est forte. On représente la ddp entre le milieu interne et externe de la cellule par une pile.

Le courant passe toujours dans la branche qui a le moins de résistance (celle de droite ici). Lors de son passage il change progressivement le potentiel de la cellule. On sait aussi que plus un condensateur se charge, moins il laisse passer du courant. Ainsi progressivement le courant va passer par la branche de gauche car l’autre côté sera

bloqué. C’est pour cela que l’injection de courant est instantanée mais la variation du potentiel est exponentielle. Quand il n’y a plus de courant qui passe, le condensateur se décharge il se comporte comme un générateur. Le courant passe en suite dans la résistance est boucle son chemin jusqu’au condensateur à nouveau.

Au plateau de l’électrotonus, condensateur étant totalement chargé, tout le courant injecté est obligé de passer dans la résistance. On a alors : (loi d’Ohm U=RI)

3. Propagation des réponses électriques passives du neurone Schéma de l’axone = juxtaposition parallèle de schéma électrique équivalent. Le liquide extracellulaire permet la liaison de ces différents schémas à l’extérieur. A l’intérieur, ils sont reliés par des résistance interne car dans le cytoplasme il y a de nombreux éléments non conducteurs.

L’expérience : On utilise 2 électrodes qui injectent du courant. 2 autres qui mesurent la ddp. On plante l’électrode au plus près de l’endroit où le courant passe. Pour connaître le sens du courant, on décale au fur et à mesure un côté de mon électrode. On remarque que le signal est de plus en plus faible, jusqu’à sa disparition. Le courant fuit par les canaux ioniques

La décroissance du potentiel est exponentielle. On peut déduire que sur des longues distances, ce mode de propagation n’est pas super efficace. CEST CLAIR CE QUE JE DIS ??????

Plus Rm est forte, plus la résistance est forte donc plus la constante d’espace (lambda) est importante. La résistance cytosolique est conditionnée par le diamètre de l’axone et plus le diamètre est important plus Rcyto est faible, plus la constante d’espace est forte.

4. Le potentiel d’action et sa propagation

Le potentiel d’action est une réponse active. Pour étudier cela on fait la même expérience que précédemment. Le changement de potentiel est toujours proportionnel à la quantité de courant injecté et tant que l’on ne dépasse pas environ 40mV cette situation ne change pas. Si le seuil dépasse les -40mV, la réponse est complètement différente. Il y a la mise en place d’un potentiel d’action. Le potentiel passe ainsi de -60mV à 45mV = dépolarisation, puis il y a une phase d’hyperpolarisation, post-hyperpolarisation (-70mV) et retour au potentiel de repos. Tout cela se passe en quelques milliers de secondes.

La réponse du potentiel d’action est identique quelque soit la quantité de courant que l’on injecte, il sera simplement déclenché un peu plus tôt. On l’appelle la réponse tout-ou-rien. (Comparaison avec un pistolet car la vitesse de la balle ne dépend pas de la pression que l’on met sur la gâchette) Même expérience avec les électrodes que précédemment, avec quantité de courant suffisante pour déclencher un PA. Mais cette fois si on déplace l’électrode, on aura un potentiel d’action à nouveau. La propagation du signal est ainsi beaucoup plus efficace puisqu’elle ne décroit pas. 5. La période réfractaire conditionne la fréquence maximale d’émission des potentiels d’action

La période réfractaire conditionne la fréquence maximale d’émission des potentiels d’action mais aussi le sens de propagation des PA c’est-à-dire que les PA ne peuvent aller que dans un seul sens.

Un neurone n’émet jamais un seul PA. Moduler la fréquence d’émission des PA permet de moduler le message émit. Il n’y a pas de codage de l’intensité des PA mais des fréquences, des pauses. La période réfractaire correspond à la période qui suit l’émission d’un potentiel d’action, période pendant laquelle la membrane est réfractaire à l’émission d’un deuxième PA. Il y a deux sous périodes réfractaires, une absolue, puis une relative. Pendant l’absolue, un PA ne peut être déclenché car le premier PA n’est pas terminé. C’est lle qui définie la fréquence maximale des PA

Pendant la relative, il est possible d’émettre un PA mais avec une intensité de stimulation plus forte, et en dérogeant à la loi du tout ou rien car l’amplitude sera moins forte que celle du premier. L’amplitude du 2eme est d’autant plus faible que la deuxième stimulation est rapprochée de la 1ere. La période réfractaire conditionne aussi le sens de propagation. Le PA ne peut aller dans un seul sens car il laisse derrière lui une membrane en période réfractaire.

6. La théorie ionique du potentiel d’action

Cole et Curtis : stimulation avec un signal ondulatoire qui permet de connaitre la résistance. Plus la sinusoïde est importante plus la résistance est faible. La conductance (inverse de la résistance, en Siemens) forte. Pendant un PA, la conductance de membrane augmente de 40 fois, conditionnée par les canaux ioniques. Hodgkin et Katz : quand on enleve le sodium extracellulaire on diminue les PA. Au repos, la perméabilité potassique est 25 fois plus forte que celle sodique (Na+). A la pointe du PA, le sodium a 20 fois plus de facilité de passer que le potassium.

Ce qu’il y a essentiellement dans la membrane sont des canaux K+ et Na+, et un peu Cl- mais il est distribué passivement. Revenons à notre schéma électrique équivalent et complétons-le :

La conductance est susceptible de changer car dépend de l’ouverture des canaux (d’où les flèches noires sur le schéma). Le potentiel -60mV d’équilibre est calculé à partir de l’équation de Nerst. Pourquoi le potentiel est susceptible de changer quand les conductances potassiques et sodiques changent aussi ? Le potentiel interne d’une cellule s’établit toujours entre les deux valeurs extrêmes que sont Ek le potentiel d’équilibre du potassium et ENa (potentiel d’équilibre du sodium), selon les conductances relatives de la membrane au potassium et au sodium.

Au potentiel de repos, on mesure -60mV car il y a 90% de conductance au potassium et 10% au sodium. Em est donc proche de Ek.

Mouvement des ions : Si la membrane contient que des ions potassium : Au repos Em = Ek = -75mV, Gk majoritaire. Le courant passe uniquement dans la branche de gauche.

On applique la loi d’Ohm et on a :

Convention : Courant positif = sortie de cations Courant négatif = entrée de cations

Potentiel d’équilibre = équilibre entre force de concentration et force électrique

A -60mV, Ik > 0 donc il y a une sortie des ions potassium. force de concentration > force électrique

A ddp -90mV, Ik < 0 il y a donc une entrée de potassium contre son gradient de concentration car la force électrique qui va de l’extérieur vers l’intérieur est supérieure à la force du gradient de concentration.

BILAN : Quand on a Em>Ek, le potassium sort. Quand EmENa = Na+ sort Em = ENa = pas de mvt Em...