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Psicologia Fisiologica Lo scopo della psicologia biologica è quello di indagare le cause organiche del comportamento,e per far ciò prende in considerazione l'insieme estremamente complesso di neuroni costituenti il sistema nervoso,nonché di ciò che può influenzare la sua attività(ad es. gli ormoni);il compito non è facile dal momento che ciascuno di noi possiede da 100 a 150 miliardi di neuroni,tuttavia mano a mano la ricerca fa progressi:l'inizio di tutto può essere fatto risalire alla fine dell'800 allorché il fisiologo spagnolo Cajal propose la sua teoria del neurone;tale teoria,sconfessava quanto si pensava al tempo,e cioè che il cervello fosse costituito da una serie continua di tubi,postulando piuttosto che le cellule fossero staccate da una minuscola soluzione di continuità,cioè le sinapsi.

I neuroni Le cellule nervose non sono dei semplici ripetitori che ricevono e ritrasmettono il segnale in entrata:dato che ogni neurone riceve più di una afferenza,il segnale viene modulato,integrato e ritrasmesso a più di una cellula. Ma di preciso come accade tutto ciò? Sappiamo che le cellule neuronali possono essere suddivise in tre aree anatomiche funzionali,e cioè il corpo cellulare (all'interno del quale si trova il nucleo),i dendriti(la parte recettiva)e l'assone(parte di trasmissione). La comunicazione tra neuroni,come detto,avviene all'altezza delle sinapsi,le quali sono a loro volta composte da tre parti:il bottone sinaptico,che libera le vescicole sinaptiche colme di neurotrasmettiotore,il vallo sinaptico e la membrana postsinaptica,sulla quale sono presenti delle molecole atte a legarsi con uno specifico trasmettitore(i recettori). Ma andiamo con calma,e ritorniamo alla cellula nervosa nel suo insieme;i vari anatomisti hanno trovato molti modi di classificarle,di cui i principali si basano su forma,grandezza e funzione;se sulla grandezza non c'è molto da dire,la forma dei neuroni è determinata sostanzialmente dal numero di dendriti presenti: in genere le cellule del SN sono dette multipolari perché sono presenti molti dendriti,ma è anche possibile che ve ne sia solo uno(cellula bipolare),o che addirittura non sia possibile distinguere tra assone e dendrite dal momento che c'è un unico filamento(neurone unipolare),anche se le zone di ricezione e trasmissione restano chiaramente distinte. Da questa classificazione capiamo l'importanza di conoscere più a fondo i dendriti e l'assone,dunque riassumiamo brevemente le loro caratteristiche e funzioni:come detto l'assone è la parte di trasmissione del segnale,che origina da una parte a cono adiacente al corpo cellulare detto monticolo assonico;da qui,parte il filamento che va a ramificarsi nelle collaterali assoniche,alla fine delle quali ci sono le terminazioni assoniche in cui sono presenti le vescicole di cui sopra. Per quanto riguarda i dendriti invece,possiamo dire che non solo sono più di uno,ma anche che si ramificano ulteriormente ai loro terminali,cioè le spine dendritiche:queste sono particolarmente importanti dal momento che la dimensione e la quantità è modificata dall'esperienza.

Le cellule gliali Le cellule gliali sono spesso definite di supporto in quanto non sono funzionali di per sé al trasporto dell'informazione,bensì allo sviluppo ed alla sopravvivenza dei neuroni stessi. Esistono quattro tipi di cellule gliali con anatomia e funzioni diverse:innanzitutto gli astrociti si avvolgono intorno ai neuroni fungendo da supporto strutturale;troviamo poi le cellule della microglia che hanno una funzione simile a quella dei macrofagi:migrano nei siti danneggiati per rimuovere il materiale di rifiuto;infine troviamo le cellule che dotano di guaina mielinica i neuroni all'interno del SNC(oligodendrociti),e nel SNP(cellule di Schwann).

Il SNP Da un punto di vista funzionale possiamo individuare tre componenti del sistema nervoso periferico,ma prima di vederle nello specifico è bene ricordare che sostanzialmente,qui si trovano i motoneuroni(compresi quelli che agiscono sulle ghiandole),e i neuroni sensoriali. I nervi cranici:i fasci di assoni che veicolano le informazioni all'interno del SNP prendono il nome di nervi,distinguendosi così dai tratti del SNC. Sostanzialmente,i nervi cranici si distinguono dagli spinali perché sono connessi direttamente al cervello invece che al midollo spinale all'interno della colonna vertebrale:questo accade poiché le informazioni veicolate sono le afferenze e le efferenze della testa. Esistono 12 nervi cranici,alcuni dei quali portano i segnali provenienti dagli organi di senso della testa come l'olfatto(nervo I), la vista(nervo II)e l'udito(nervo VIII),altri hanno una funzione oculo-motoria come il nervo oculomotore(III),il trocleare(IV)e l'abducente(VI):altri nervi che hanno una funzione motoria sono il nervo accessorio(XI)e l'ipoglosso(XII),che controllano rispettivamente collo e lingua. I restanti nervi hanno funzioni sia sensoriali sia motorie,come il trigemino(V)che riporta le sensazioni facciali,ma

controlla anche la masticazione,oppure il nervo facciale(VII) che controlla i muscoli facciali e riceve le informazioni del gusto,o anche il glossofaringeo(IX). Infine,un nervo particolare è il vago,il quale si prolunga a grande distanza fino a raggiungere organi vitali come il fegato,il cuore o l'intestino:per questo motivo,come vedremo,fa parte del SNA. I nervi spinali:questi sono 31 paia,e come suggerisce il nome originano dal midollo spinale per raggiungere i muscoli:ogni nervo spinale è formato dalla fusione di due rami distinti chiamati radici,le quali sono differenti per funzione:le radici dorsali sono le vie sensoriali che vanno dal corpo al midollo,mentre le radici ventrali consistono di vie motorie. A ogni nervo spinale viene dato il nome del segmento di midollo a cui si connette attraverso minuscole aperture:un nervo quindi può essere cervicale,toracico,lombare e sacrale(ad esempio il nervo T12 è quello connesso col dodicesimo segmento della porzione toracica). Il sistema nervoso autonomo:tale sistema è costituito da gruppi di neuroni chiamati gangli,i quali con i loro lunghi assoni innervano gli organi principali(un tale raggruppamento prende il nome di nuclei nel SNC). In realtà in SNA fa parte sia del SNC,che lo controlla,sia del periferico:i neuroni centrali che innervano i gangli sono detti cellule autonome pregangliari,mentre i neuroni gangliari che innervano il corpo sono detti post-gangliari. Il SNA è diviso in simpatico e parasimpatico:le cellule pregangliari del simpatico si trovano esclusivamente nel midollo spinale nella regione toracica e lombare,ed innervano i gangli posti lungo i lati della colonna vertebrale in sequenza(catena simpatica);le cellule della catena simpatica a propria volta innervano i muscoli lisci degli organi e della parete dei vasi sangugni. Gli effetti del sistema nervoso parasimpatico possono essere semplicisticamente riassunti con il dire che questo sistema prepara il corpo all'azione,ad esempio aumentando il battito cardiaco o dilatando le pupille. Il sistema nervoso parasimpatico deve il suo nome al fatto che i neuroni pregangliari si trovano nelle regioni adiacenti a quelle del simpatico,quindi nella cervicale e nella sacrale:per quel che riguarda invece i gangli,in questo caso sono sparsi in tutto il corpo,e l'azione del parasimpatico è indipendente nel senso che non possiamo controllarla volontariamente.

Un pò di anatomia I nuclei della base e il sistema limbico:i cosiddetti nuclei della base sono 4 e comprendono il nucleo caudato,il putamen,il globo pallido e l'amigdala:queste struttre del lobo temporale sono poste sopra il tronco cerebrale,e fanno parte del sistema limbico;per completare la panoramica su tale sistema dobbiamo anche inserire l'ippocampo,posto al di sotto dell'amigdala,ed il fornice:queste due strutture formano degli archi sotto la superficie degli emisferi. Gli altri componenti sono il giro cingolato,il bulbo olfattivo,l'ipotalamo e i corpi mammillari:la funzione del sistema limbico è quella di influenzare il sistema endocrino,nonchè il SNA. Il diencefalo:questa struttura è divisa nel talamo(parte superiore),ed ipotalamo(parte inferiore);della prima formazione possiamo dire che è una sorta di passaggio obbligato delle informazioni sensoriali per arrivare alla corteccia sovrastante,mentre l'ipotalamo come vedremo è fondamentale per l'omeostasi nonchè per il comportamento riproduttivo: questi due aspetti sono collegati dal fatto che l'ipotalamo controlla l'ipofisi,la quale dirige le secrezioni ormonali. Il mesencefalo:in questa struttura si possono ritrovare i nuclei di neuroni che formano il corpo cellulare dei nervi cranici,ma il mesencefalo non è importante solo per questo:al suo interno infatti possiamo ritrovare la formazione reticolare,sulla quale sono state fondate le teorie del sonno,ma anche di regolazione della temperatura(insieme all'ipotalamo). Sulla superficie del mesencefalo sono inoltre visibili il collicolo superiore(una delle prime tappe dell'informazione visiva)e quello inferiore(percezione acustica). Il cervelletto:questa struttura è posta sopra il ponte,e prende il nome dalla sua caratteristica struttura simile a quella del cervello:infatti,si può distinguere chiaramente una corteccia cerebellare divisa in due emisferi,nella quale sono presenti le fibre parallele, gli assoni delle cellule granulari situate nel profondo;tra questi due strati si interpongono le cellule del Purkinje,neuroni inibitori che regolano i movimenti fini e coordinati. Il midollo allungato:costituisce la parte inferiore del tronco encefalico,connettendolo così al midollo spinale:questa struttura contribuisce alla regolazione della respirazione e del battito cardiaco,perciò una sua lesione può rivelarsi fatale.

Protezione e nutrizione Come intuibile,il cervello necessita di essere protetto dalle forze meccaniche affinché non vada continuamente a sbattere contro il cranio:questa funzione è assolta dalle meningi,le quali circondano anche il midollo spinale. Le meningi sono dei tessuti divisibili in tre strati istologicamente differenti:la dura madre è il rivestimento più duro ed esterno,la pia madre è altrettanto dura ma aderisce direttamente al cervello,infine l'aracnoide è un sottile strato delicato frapposto tra la pia e la dura madre;l'aracnoide è a sua volta immerso nel liquido cerebro spinale,il quale svolge sia una funzione di protezione,sia di nutrimento:all'interno del cervello infatti si trovano delle cavità piene di

LCS(ventricoli),che formano il sistema ventricolare. Tale liquido comunque non è l'unico che porta nutrienti:di questo se ne occupano principalmente le arterie carotidee(che risalgono ai due lati del collo),e le arterie vertebrali,che si riuniscono a formare l'arteria basilare.

Metodologie Sempre più strumenti ci consentono di guardare ciò che succede nel cervello umano,e come questo sia strutturato,specialmente dopo l'introduzione dei raggi X in campo medico:bisogna comunque specificare che una normale radiografia non produrrebbe un'immagine nitida dal momento che l'opacità è simile nelle varie aree cerebrali;per questo motivo,i ricercatori sono stati costretti ad ingegnarsi per risolvere questo problema:una soluzione è costituita dall'angiografia, nella quale si inietta un colorante per distinguere i vasi sanguigni(una tale tecnica è molto usata per lo studio del sistema vascolare in seguito ad ictus). Un'altra è quella della TAC,la tomografia assiale computerizzata,in cui un emettitore di raggi X gira di 180° intorno al cranio del paziente,ed un anello di rilevatori posti dalla parte opposta analizza la quantità di raggi X filtrata:questo dato dipende dalla densità del tessuto cerebrale,quindi si avrà un'immagine in cui le varie parti si differenziano. Le altre metodologie utilizzano sostanzialmente l'induzione di campi magnetici come nel caso dell'MRI,e dell'fMRI:la differenza tra queste due è che le proprietà magnetiche sfruttate sono nel primo caso quelle dell'idrogeno,e nel secondo quello dell'emoglobina,differenziando quella ossigenata da quella de-ossigenata. La PET infine,è simile alla fMRI nel senso che misura anch'essa il flusso ematico cerebrale,attraverso l'iniezione e la rilevazione di sostanze radioattive.

Sistemi nervosi comparati La filogenesi è lo studio di come le varie specie animali si siano evolute a partire da un antenato comune,ed è perciò una disciplina piuttosto recente per due ordini di motivi:la prima è che si riteneva che alcune delle attuali specie fossero derivate da altre ancora esistenti(cosa non vera,anche se esistono delle specie classificate come ancestrali perché molto simili ai loro antenati,come l'opossum);il secondo motivo è puramente teorico,e riguarda l'esistenza di una forte teoria evolutiva,assente come sappiamo fino all'800;in realtà comunque,già dal secolo precedente si affacciavano sulla scena tali teorie,e le conseguenti classificazioni:da un punto di vista teorico possiamo citare de Buffon,il quale,studiando gli arti dei mammiferi,concluse che dovevano essersi evoluti da un antenato comune;negli stessi anni Linneo cercava di dare un sistema di classificazioni tutt'ora in uso,in cui ogni specie era identificata da due nomi:il primo indica il genere(ad es. homo),il secondo la specie(sapiens). Il lavoro fu concluso da Darwin come sappiamo,il quale non fu il primo a postulare l'evoluzione(come detto),ma il primo ad osservare che:1)esistono differenze individuali 2)queste differenze possono essere ereditate 3)le differenze influenzano la probabilità di sopravvivere e di riprodursi;la conclusione a cui arrivò era che l'evoluzione procedesse per selezione naturale.

La tassonomia odierna Le attuali classificazioni sono molto più complesse di quella di Linneo,andando dal regno(sempre animale),fino alla specie,passando per classe(mammiferi, uccelli ecc.),per ordine(pipistrelli,cani) ecc. In virtù di questa crescente specializzazione,è stato necessario utilizzare tecniche più complesse della semplice osservazione anatomica,tecniche che sfruttassero le odierne tecnologie;sicuramente un analisi utile è quella del materiale genetico,che non solo ci fornisce una percentuale di somiglianza tra specie diverse,ma ci può far risalire addirittura a quando una specie si è separata da un progenitore:infatti,è stato recentemente scoperto che i cambiamenti del DNA avvengono ad una velocità relativamente costante. Un'altra possibilità è quella di utilizzare i fossili per ricostruire l'albero genealogico,ed anche l'anatomia dei cervelli:questo è possibile facendo dei calchi,oppure confrontando somiglianze e differenze tra le specie attuali ed i fossili. Grazie a questi metodi è stato possibile concludere che nessuna specie attuale è progenitrice di un'altra,e che le somiglianze possono essere attribuite sia ad antenati comuni,sia a fattori ecologici:ad esempio,le forme di un tonno e di un delfino possono essere simili,ma ciò è dovuto esclusivamente a richieste di adattamento,e non ad un progenitore comune(anche perché i delfini derivano da animali terrestri);in questi casi si parla di evoluzione convergente,oppure analogia:nel caso in cui le somiglianze siano dovute ad un intreccio nel corso dell'evoluzione si parla di omologia. Un altro esempio di evoluzione convergente è stato trovato studiando il comportamento canoro degli uccelli:dei 23 ordini di uccelli,solo 3 apprendono il canto con l'esperienza,ma la filogenesi ha dimostrato che questi sono meno imparentati tra loro che non con molti altri ordini;la conclusione è che la trasmissione genetica del comportamento canoro(presente negli altri ordini)sia la condizione primitiva,e che l'apprendimento con l'esperienza sia dovuto ad un'evolzione convergente guidata da fattori ambientali.

Differenze cerebrali intra-ordine Studiando il cervello di varie specie dell'ordine dei pipistrelli,è stato possibile osservare le differenze cerebrali a seconda delle modalità di foraggiamento di questi:ad esempio,il cervello di quelle specie che si nutrono di frutta e nettare è più grande di quelli che catturano gli insetti in volo,perché in questo caso bisogna avere solo un buon udito;un esempio ancora più lampante è che nei pipistrelli che dipendono dall'udito è molto più sviluppato il collicolo inferiore,e viceversa in quelli visivi è sviluppato di più il superiore.

Il SN degli invertebrati Ben presto gli studiosi si resero conto che il sistema nervoso degli invertebrati poteva essere studiato molto più facilmente di quello umano,contando un numero molto limitato(da centinaia a migliaia)di neuroni;altro vantaggio è che in questi animali esistono degli assoni giganti funzionali allo studio della conduzione nervosa. Un animale particolarmente usato nella sperimentazione sulla memoria è l'Aplysia,una lumaca marina in cui si possono chiaramente individuare 4 coppie di gangli intorno all'esofago con funzione motoria,ed uno addominale che regola le principali funzioni dei visceri(respirazione,circolazione e riproduzione). In alternativa sono stati studiati gli insetti,la classe più estesa del regno animale;in questi è presente un cervello all'interno della testa,ed un ganglio per ogni sezione del corpo collegato al cervello stesso:questo è diviso in tre compartimenti, di cui il più complesso ed importante è il protocerebro;questo è costituito da due lobi che confluiscono in un grande lobo ottico,il quale riceve efferenze dal cervello e dagli occhi.

Il SN dei vertebrati Sostanzialmente si può dire che esistono 6 analogie nei sistemi dei vertebrati:1)separazione tra centrale e periferico 2)simmetria bilaterale 3)localizzazione di una funzione in un'area 4)controllo gerarchico del cervello sul midollo spinale 5)sviluppo da un tubo neurale 6)segmentazione:coppie di nervi spinali escono a ogni livello del midollo spinale. Tutti i mammiferi inoltre,hanno un'organizzazione corticale simile,inclusa quella del cervelletto:questo è dovuto anche al fatto che gli stessi neuroni sono di tipo simile;nonostante ciò,i cervelli delle specie si differenziano per grandezza di determinate aree,e peso relativo:sotto quest'aspetto il cervello umano è quello più pesante in relazione al corpo,anche a causa delle numerose ripiegature corticali assenti in altre specie.

Evoluzione cerebrale I rettili sono stati i primi ad avere una corteccia cerebrale,ma solo con tre strati;i mammiferi con tratti più ancestrali sono quelli in cui la paleo-corteccia è più prominente rispetto alla neocorteccia: tutti i mammiferi hanno una neocorteccia composta da sei strati,ed in quelli più evoluti questa rende conto di più della metà del volume dell'intero cervello,e non è un caso essendo la parte coinvolta nelle funzioni più complesse come la percezione di oggetti;le regioni responsabili delle funzioni percettive negli animali meno encefalizzati,sono diventate delle stazioni intermedie della visione,o centri dei riflessi visivi nelle specie più evolute.

Dimensioni cerebrali Ma cosa si intende di preciso con encefalizzazione? In parole semplici,si tratta del rapporto tra peso cerebrale e corporeo,un dato che viene spesso citato in questo tipo di ricerche;nel diciannovesimo secolo gli studiosi erano convinti che il peso del cervello fosse indice di intelligenza,e che quindi l'uomo dovesse essere l'animale col cervello più pesante:questa credenza è stata facilmente smentita constatando che il peso di quello dell'elefante era tre volte superiore;a questo punto qualcuno propose di mettere tutto in relazione al peso corporeo:in questo caso l'uomo risulta più encefalizzato dell'elefante,ma meno di altre specie come il ratto. Lasciando perdere queste inutili speculazioni,ciò che realmente può interessarci è scoprire il rapporto tra dimensioni del cervello e del corpo:se si costruisce un grafico con le due misure su un ampio campione di mammiferi,si può vedere che non c'è molta deviazione rispetto alla media,e così se si estende il campo alle varie classi di vertebrati. Per verificare tali variazioni è necessario misurare le distanze verticali dalla diagonale che rappresenta la media,trovando così k,o fattore di encefalizzazione. A proposito delle dimensioni cerebrali è stata fatta recentemente una scoperta alquanto inaspettata:sembra che esistano attitudini,come il canto degli uccelli,il cui sviluppo non dipende da una singo...