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biología de los tejidos y órganos...

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TEJIDOS PROTECTORES El primer tejido protector que recubre el cuerpo del vegetal durante el crecimiento primario de la planta es la epidermis, que en algunas plantas descansa sobre la hipodermis. En muchas raíces bajo la epidermis se forma también otro tejido primario protector que es la exodermis. En las raíces rodeando el cilindro vascular aparece un tejido protector que es la endodermis, que también puede aparecer en algunos tallos y hojas. Con el crecimiento secundario de la planta, el tallo y la raíz incrementaron su grosor. Las células epidérmicas no se multiplican y la epidermis terminan perdiéndose y pese a aparecer un tejido protector secundario que es la peridermis. EPIDERMIS Es la capa más externa que recubre las hojas, frutos, semillas, tallos, raíces y verticilios florales. Está ausente en la caliptra y en los meristemos apicales y algunos autores a la epidermis de la raíz la denominan RIZODERMIS. Es un tejido complejo constituído por diferentes tipos celulares. Entre los cuales están: -

Células epidérmicas generales. .

Una de las características típicas de la epidermis es que sus células no dejan espacios intercelulares entre ellas. Formando una capa continua que es interrumpida solo por estomas. La epidermis mejor estudiada es la de las hojas y esta capa va a llevar a cabo diversas funciones: -

Ejerce papel de defenderse frente agentes físicos y organismos En la raíz protege a los tejidos También lleva a cabo una función muy importante en el intercambio gaseosos y regulación o la respiración a través de los estromas Acumular y segregar sustancias a través de especializaciones que van a estar presentes en la epidermis Relacionada con la percepción de estímulos que están asociadas con cambios en la planta

Dependiendo del tipo de la planta la epidermis se va a originar a partir de distintos drupos celulares. Independientemente del modelo de histogénesis la epidermis se va a originar a partir de la protodermis, que siempre es la capa meristemática más externa del brote. Dependiendo de la planta puede haber epidermis mono o pluriestratificada. Las células epidérmicas contienen numerosas mitocondrias y retículo endoplasmático y un complejo de Golgi muy desarrollado. Presentan amiloplastos y en algunas plantas se observan cloroplastos. Y en general presentan una gran vacuola central, o numerosas vacuolas de diferentes tamaños. Las células epidérmicas solo presentan pared celular primaria cuyo espesor es variable dependiendo del órgano de la planta. Por lo general la pared celular que está espuesta al medio externo es mucho más gruesa. Esta pared celular va a estar atravesada por canales

que muestran un mayor diámetro que los plasmodesmos, y que se denominan ECTODESMOS. El resto de las paredes epidérmicas están atravesadas por numerosos plasmodesmos y campos de poros primarios. En la parte externa de la epidermis se localizan una capa externa que es la cutícula. Esta capa de naturaleza lipídica muestra un grosor variada y está ausente en la apertura de los estomas. Está constituida por varias capas. Es muy común que la externa haya depósitos de cera, las cuáles serían las responsables de la apariencia brillantes y blanquecina de muchos frutos. Por debajo de esa capa de ceras se localiza la capa cuticular externa compuesta mayoritariamente por cutina. Por debajo de este se localiza la capa cuticular interna, compuesta por cutina y otros compuestos. Entre la cutícula y la pared celular se localiza una capa de pectina. Esta cutícula la vamos a encontrar en tallos se localiza una capa de pectina. Esta cutícula la vamos a encontrar en tallos, hojas y porciones maduras de la raíz. Y es una capa que es impermeable al agua. Además de las ceras, sobre la cutícula se pueden depositar sales minerales, en concreto se pueden encontrar depósitos de carbonato cálcico. Los precursores de la cutina, componente mayoritario de la cutícula, se sintetiza en el R.E.L. Estos precursores son secretados por las células al exterior, y durante su migración sufren un proceso de oxidación y polimerización, que da lugar a la formación de la cutina. Este proceso se conoce con el nombre de cutinización. Además de las células epidérmicas propiamente dichas, entre las células de la epidermis se localizan otras células que realizan funciones específicas: -

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Células buliformes. Se localizan en la epidermis de gramíneas y otras monocotiledóneas. Estas células son mucho más grandes que el resto de células epidérmicas y carecen de cloroplastos. Su característica principal es que presentan una gran vacuola que puede acumular una gran cantidad de agua. Funcionalmente estas células se han relacionado con el enrollamiento y el desenrollamiento de las hojas. Y para algunos autores su función está restringida al almacenamiento de agua Células silíceas y suberosas. Estas también se localizan en hojas de gramíneas. La característica principal es que en su interior tienen cuerpos de sílice. Junto a cada célula silícea se localiza una célula suberosa. Estas células silíceas y suberosas serían las responsables de que en algunas hojas de gramíneas sean cortantes. Litocistos. Son característicos en algunos grupos de plantas. En estas células la pared celular de la cara externa se va a engrosar hasta formar un pedúnculo que se dirige hacia el exterior de la célula. Alrededor del cual se van depositando capas concéntricas de carbonato cálcico. Y esta agrupación esférica es lo que se denomina ostolito.

Además de estas células epidérmicas especiales, en la epidermis se localizan los estomas. Los estomas los podemos definir como formaciones epidérmicas que permiten el intercambio gaseoso entre el interior de la célula y el medio externo. Son muy abundantes en las hojas, y también se localizan en tallos, flores y frutos. No existen en las raíces ni en partes de plantas acuáticas que estén en contacto con el agua. A través de los estomas se produce la entrada de CO2, necesario para la fotosíntesis, y la salida de O2. Están formados por dos células que se denominan células oclusivas y que entre ambas se delimita una abertura u ostiolo. Y alrededor de las células oclusivas se disponen dos células anexas. Por debajo de los estomas se localiza la

cavidad subestomática. Ambas células oclusivas se comunican a partir de numerosos plasmodesmos, lo que hace que ambas células se comporten como una unidad funcional. En el interior de las células oclusivas se localizan numerosos cloroplastos, mitocondrias, cisternas del retículo endoplasmático y dictiosomas. También se localizan numerosas vacuolas. El grosor de la célula no es uniforme en toda la extensión de las células oclusivas. En plantas monocotiledóneas e en coníferas los estomas se disponen formando filas. En plantas dicotiledóneas se disponen de forma anárquica. Dependiendo de la planta, las células oclusivas pueden quedar por encima del resto de las células de la epidermis. O por el contrario pueden quedar hundidas con respecto al resto de las células de la epidermis. En este último caso, el hundimiento de las células oclusivas está relacionado con evitar la pérdida de vapor de agua por transpiración. En general se observan en plantas de climas secos. (Células oclusivas tienen núcleos muy voluminosos) El origen de los estomas puede tener lugar de varias formas: -

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Origen mesógeno. Las células anexas se forman a partir de la misma célula protodérmica que genera las células oclusivas. En este caso una célula protodermica se divide asimétricamente y la célula más pequeña se divide y genera dos células. Una de ellas permanece como células anexa definitiva y la otra se vuelve a dividir. De las dos células que se generan una queda como célula anexa definitiva y la otra se divide y da lugar a las células oclusivas. Origen perígeno. La célula protodérmica se divide asimétricamente. La célula pequeña por división va a generar las dos células oclusivas. Mientras que las células anexas se van a originar a partir de las células adyacentes. Origen mesoperígeno. Las dos células oclusivas y algunas de las células anexas tienen el mismo origen. El resto de las células anexas se originan a partir del resto de las otras células.

Con respecto a la apertura y al cierre de los estomas decir que en el interior de las células oclusivas se produce la hidrólisis del almidón. Esta hidrólisis genera glucosa y este monosacárido junto con otros iones tiene una gran capacidad para retener agua. Cuando se produce esta hidrólisis también se produce la entrada de iones potasio en el interior de las células oclusivas lo que provoca un incremento de la presión osmótica de las células oclusivas lo que facilita la entrada de agua en el interior. Todo esto en conjunto provoca la apertura de los estomas. Por el contrario, el cierre se produce cuando en las células oclusivas se está sintetizando almidón. Además de esta síntesis de produce un incremento en la concentración de CO2 en el interior de las células oclusivas. Lo que provoca que salga cloro fuera de la célula y se impide la entrada de potasio en el interior. La disminución de la concentración de la concentración de potasio y de cloro provoca un descenso en la presión osmótico, lo que hace que el agua abandone la célula produciéndose un cambio de morfología y cerrándose los estomas.

Hay diferentes factores internos que afectan a la presión osmótica de las células oclusivas, como por ejemplo la concentración de CO2. Una baja concentración de CO2 implica la apertura de los estomas. Otro factor, la luz también provoca que se abran los estomas. El pH, cuando este aumente, también produce la apertura del estoma. Por lo contrario la contaminación y la baja concentración de agua provocan el cierre de los estomas. También hay factores hormonales. Los estomas se pueden clasificar atendiendo a diferentes criterios: -

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Según el mecanismo de apertura y cierre: o Tipo coníferas. El ostiolo es elíptico. Son las paredes opuestas al ostiolo las más elásticas y las que se van a deformar para producir la apertura y el cierre del estoma. o Tipo gramíneas. El ostiolo es rectangular. Son los extremos de las céluas oclusivas las que se van a deformar para producir la apertura y el cierre de los estomas. o Género Mnium (helechos y musgos). En este tipo son las paredes que están en contacto con el ostiolo las más elásticas y son estas las que se deforman provocando la apertura y el cierre del estoma. Según el tipo de células anexas (dicotiledóneas) o Tipo onomacítco: las células anexas no se diferencian del resto de las células epidérmicas (todas las células que lo rodean son iguales) o Oxacítico: en este caso las células oclusivas son dos y rodean a las células oclusivas por completo o Paracítico: en el cual las células anexas se disponen paralelas a las células oclusivas o Anisocítico: en el cual alrededor de las células oclusivas se observan tres células anexas de distintos tamaño (morfológicamente no son iguales) o Actinocítico: en el cual las células oclusivas están rodeadas por células anexas que se disponen formando una coronas o se disponen radialmente. En plantas monocotiledonias se diferencian distintos tipos en base al número de células anexas que rodean a las células oclusivas. En plantas gimnospermas los estomas se clasifican en función del origen de las células anexas. En plantas de climas húmedos en las hojas se localizan unos estomas especiales que se denominan estomas acuíferos o hidratodos pasivos, que eliminan el exceso de agua. Tienen una cámara estomática mayor.

En la epidermis también se van a encontrar apéndices que tienen forma de pelo. La función de estos apéndices es muy diversa: protectora, de sostén, secretora o función de absorción. Algunos de estos permanecen durante toda la vida de la planta mientras que en otros casos su duración es efímera. Se localizan en cualquier órgano de la planta. Todos estos pelos reciben el nombre de tricomas (pelos epidérmicos). Estos tricomas se van a formar a partir de células epidérmicas que en un determinado momento empiezan a alargarse o empiezan a proliferar.

Algunos de estos tricomas están constituidos por células muertas y otras por células vivas. En base a su morfología los tricomas se clasifican en uni o pluricelulares. -

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Los unicelulares provienen de una única célula, que se va a comenzar a alargar sin sufrir mitosis. o Papilares o Alargados simples o Alargados enrollados (“ramificados”) o Ramificados o Estrellados Los pluricelulares están constiuidos por numerosas células con morfología variable o Alargados simples  Terminados en maza  Pelos urticantes o Pelos lanosos o Ramificado o Escuamiformes o Estrellados

Los tricomas también se pueden clasificar en tricomas glandulares o no glandulares. En el caso de los glandulares las células epidérmicas se van dividiendo dando lugar a las células de sostén y a las células secretoras. Estos tricomas glandulares aparecen una de estas dos finalidades: -

Resolver las necesidad metabólicas de la planta Facilitar la relación con otros organismos

Cualquiera que sea su finalidad, pueden ser: -

Externos: en la epidermis (tricomas glandulares) Internos: interior de la planta (bolsas y canales)

Los tricomas glandulares se pueden clasificar atendiendo a distintos criterios. -

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A la morfología. Casi todos son pluricelulares. Al modo de secreción. En base al modo de secreción se diferencias dos tipos: o Aquellos en los que la secreción pasa a través de poros de la cutícula o Otro en los que la secreción se libera por la ruptura de la cutícula o Hay un tercer tipo que no es tan habitual, que es que la secreción se libera cuando mueren las células. Al tipo de sustancias que segregan. o Tricomas secretores de sal que pueden ser unicelulares o pluricelulares. Lo que hacen es secretar sales inorgánicas como el Na, K, Cl. En estos tricomas la secreción puede salir a través de poros presentes en la cutícula o por la muerte de las células secretoras. o Otro tipo son los tricomas secretores activos: secretan una solución acuosa con ácidos orgánicos.

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Tricomas secretores de micílago que también son glándulas pluricelulares. El mucílago (mezcla de polisacáridos) sale de las vesículas del aparato de Golgi, las cuales terminan fusionándose con la membrana plasmática. El mucílago se almacena entre la pared celular y la cutícula. Sale al exterior a través de poros o por ruptura de la cutícula. Osmóforos. Son tricomas que segregan aceites que al evaporarse son los responsables del olor de las flores. Las secreciones pueden salir a través de poros o por la ruptura de la cutícula. Son pluricelulares. Tienen una célula basal invertida en la apidermis. Los colóteres serían tricomas secretores de lípidos. Las secreciones pueden salir a través de poros o por la ruptura de la cutícula. Los nectarios están presentes en las flores y en estructuras extraflorales. Su función es la de producir el néctar, que es una solución rica en azúcares. Su función es la de atraer a los insectos polinizadores. Tienen diferentes morfologías. El néctar se acumula bajo la cutícula y se libera cuando esta se rompe Los tricomas de plantas carnívoras juegan un papel de atracción y de defensa. Otro tipo son los pelos urticantes, que lo que hacen es secretar un líquido irritante. Está compuesto por una única célula que en su interior presenta una gran vacuola en la cual acumula el líquido.

Dentro de los tejidos glandulares internos se diferencian grupos de células cuya secreción va a permanecer en el interior de la planta. Estas se pueden encontrar formando grupos o filas o como bolsas, canales o conductos secretores. La secreción se puede encontrar de dos formas: -

Acumulación en el interior de las células: tubos liticíferos O en la cavidad que queda rodeada por las células secretoras: canales o conductos y bolsas.

Los laticíferos son tubos que recorren todos los órganos de la planta por los espacios intercelulares. Sus células producen látex que se acumula en la vacuola. La función de los laticíferos no está nada clara ya que se considera un subproducto del metabolismo. Para algunos autores el laticífero llevaría a cabo una función secretora. Se diferencian dos tipos: -

no articulados: las células se alargan y se ramifican por toda la planta, creciendo de forma intrusiva articulados: se forman por la unión de varias células que se originan a partir de células parenquimáticas, en el cual parte de la pared celular se va reabsorbiendo, quedando tubos multinucleados.

Otro tipo de tejidos glandulares internos son los conductores resiníferos, presentes en las coníferas. Formados por células parenquimáticas que van a delimitar un canal central al cual se van a verter las resinas.

Otro tipo de tejido glandular son los conductos mucilaginosos. Constituidos por células parenquimáticas que van a sintetizar mucílago. Una vez que están totalmente llenas terminan degenerando. Otro tipo de tejido glandular interno son las bolsas. Se pueden formar de dos maneras: -

un conjunto de células secretoras aumentan de tamaño y número. Y van delimitando una cavidad un conjunto de células secretoras se acumulan y las células centrales desaparecen al convertirse en secreción. Es muy abundante en la piel de los frutos.

Los tricomas cuya función principal es la absorción de agua son los pelos radicales. Los pelos radicales se van a formar a partir de una célula que son los tricoblastos. Estos pelos radiales se van a formar en una región que se localiza por encima de la caliptra, y en conjunto van a formar la zona pelífera. La formación del pelo radial tiene lugar a partir de unas células especializadas de la epidermis que son los tricoblastos. Estos tricoblastos se diferencian del resto de las células de la epidermis en que presentan un citoplasma más basófilo. El pelo radial se va a formar por una pequeña protuberancia que va a alargarse longitudinalmente. El interior de la protuberancia está ocupado principalmente por una gran vacuola y en la parte apical de la protuberancia se van a localizar los distintos orgánulos. Los pelos radicales son estructuras efímeras que van a permanecer activos durante pocos días. Una vez que pasan a estar inactivos se desprenden y la pared de las células terminan suberificándose y lignificándose. El resto de células epidérmicas contiguas a los tricoblastos se deniminan atricoblastos. Los tricoblastos adoptan diferentes disposiciones dependiendo de la planta. En algunas plantas todas las células de la epidermis pueden dar lugar a tricoblastos. En otras plantas las células que van a dar lugar a tricoblastos se disponen formando filas. En otras plantas las células más pequeñas que resultan de las divisiones asimétricas de las células epidérmicas son las que van a dar lugar a los tricoblastos. Experimentalmente se ha visto que las micorrizas inhiben o relentizan la formación de los pelos radiales. Hay dos tipos: -

ectomicorrizas: el micelio del hongo se dispone entre los espacios intercelulares de las células de la raíz endomicorrizas: el micelio del hongo penetra en el interior de las células de la raíz.

En algunas raíces aéreas si se observa una epidermis pluriestratificada denominada velamen. Otro tejido protector primario es la exodermis. La exodermis es una o varias capas de células que se observan por debajo de la epidermis en algunas raíces y que se forma durante el crecimiento primario de la planta. Otro tejido protector primario es la hipodermis. En los órganos de algunas plantas por debajo de la epidermis se observan una o varias capas de células que presentan una pares muy lignificada. Estas células de la hipodermis se forman a partir de las células del parénquima. Llevan a cabo una función de sostén y protección.

El otro tejido protector primario es la endodermis. Es un tejido protector primario presente en las raíces, y de forma aislada se puede encontrar en algunos tallos y hojas. Las células de la endodermis se caracteri...