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Chapitre 4 : Les ArthropodesLes arthropodes sont également des cuticulates donc on va retrouver les mêmes caractéristiques que ces les nématodes : leurs corps est recouvert d’une cuticule inextensibles (plusieurs couches de chitine + diverses scléroprotéine qui sont des protéines ayant une structure...

Description

Chapitre 4 : Les Arthropodes

Les arthropodes sont également des cuticulates donc on va retrouver les mêmes caractéristiques que ces les nématodes : leurs corps est recouvert d’une cuticule inextensibles (plusieurs couches de chitine + diverses scléroprotéine qui sont des protéines ayant une structure très dure) qui les protège. Leur croissance se fait donc par mues. La caractéristiques des arthropodes (-arthro = articulation / podos = pattes) c’est qu’ils possèdent des appendices articulés pairs.

I. Généralités Les arthropodes possèdent comme on l’a vu une cuticule qui joue le rôle d’un exosquelette chitineux, avec des zones d’articulation, la présence de cuticule explique le développement discontinu entrecoupé de mues Ils possèdent une métamérie hétéronome, leur corps est constitué d’une succession de métamères mais ils ont un aspect différent selon les régions du corps (= tagmes) : la tête, le thorax et l’abdomen.

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II. Caractéristiques anatomiques des arthropodes

Rappel : c’est dans le coelome que baigne la plupart des organes

1. Le coelome Les cavités coelomiques paires dégénèrent chez l’adulte, elles n’existent que chez l’embryon qui est donc métamérisé. La cavité générale devient un Hémocoele c’est-à-dire une vaste cavité corporelle remplie d’hémolymphe. Le coelome est limité aux cavités génitales.

2. La cuticule

La cuticule qui est un exosquelette repose sur l’épiderme et elle est constituée de trois couches :

- la couche externe s’appelle épicuticule, elle est inextensible et imperméable (lipoprotéines associées à des composés aromatiques) - exocuticule, couche la plus dure (chitine et de scléroprotéine)

- la couche interne s’appelle endocuticule, plus souple (chitine)

Par endroit la cuticule forme des invaginations que l’on appelle apodème qui permettent d’insérer des muscles (muscles des pattes, des ailes…), la cuticule s’amincit à certains endroits pour les articulations. La cuticule porte des soies sensorielles qui sont fabriquées par des cellules trichogènes de l’épiderme ellesmêmes en relation avec des cellules nerveuses, ces soies permettent de renseigner l’animal sur son environnement. Au niveau de l’épiderme on trouve des cellules glandulaires qui interviendront au moment de la mue.

3. Les appendices articulés Il existe deux types d’appendices chez les arthropodes : • Les appendices biramés donc à deux rames, il comprend 3 parties (comme chez les crevettes) : - le protopodite (hanche) qui assure l’articulation entre l’appendice et le corps, il peut porter des ooiextensions appelées épipodites qui peuvent jouer le rôle de branchies par exemple - l’endopodite qui est la rame qui se trouve du coté du corps - l’exopodite qui est la rame externe • Les appendices uniramés (chez la plupart des insectes), à une rame présentes les mêmes caractéristiques que l’appendice biramé avec l’exopodite en moins.

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Chez les premiers arthropodes (Cambrien), les appendices situés en arrière de la bouche (post-oraux) sont biramés et identiques par contre chez les arthropodes modernes les appendices se spécialisent selon les régions du corps = évolution des arthropodes. Pièces buccales

Rame pour nager

Patte locomotrice

4. Appareil circulatoire

Il existe des coeurs accessoires qui vont renforcer la circulation du sang au niveau des ailes par exemple

Les arthropodes ont un appareil circulatoire ouvert aux deux extrémités, c’est un tube cardiaque dorsal, percé d’ostioles (d’orifices) métamériques. Le sang (ou l’hémolymphe) pénètre dans le tube par les ostioles et il est déversé dans l’hémocoele (ou cavité générale) dans la région antérieur. Au niveau du coeur, les contraction des muscles aliformes et des ventricules vont propulser le sang au niveau de l’aorte jusque’à l’hémocoele. Remarque : le sang = hémolymphe + pigment

5. Appareil respiratoire Les arthropodes peuvent être terrestres, aquatiques donc différents types de milieux et respirations = différents types d’appareils respiratoires.

a) Respiration cutanée (par la peau) Chez les espèces aquatiques de petite taille (- de 1 mm), l’oxygène peut diffuser librement au travers de la carapace (cuticule fine) donc il n’y a pas d’appareil respiratoire différencié on parle de respiration cutanée. On peut même dire qu’il y a une absence d’appareil respiratoire. Exemple : Crustacés planctoniques

b) Respiration branchiale Cette respiration est typique de la plupart des formes aquatiques → les branchies sont des évaginations du tégument, très vascularisées et l’oxygène dissous dans l’eau va traverser ces branchies. Exemple : Branchies d’une écrevisse

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c) Respiration aérienne L’appareil respiratoire peut être : - les poumons sont des sacs ou invaginations du téguments dont la paroi dorsale forment de nombreux replis en forme de feuillets, ils communiquent avec l’extérieur par l’orifice stigmate.

- les trachées sont des invaginations de la cuticule qui prennent la forme de tubes ramifiés. Les trachées sont souvent disposées de manière métamérique et se ramifient en réduisant progressivement de diamètre → les plus fines sont appelées trachéoles et se terminent par des grosses cellules trachéolaires appelée sac aérien dont les prolongements vont entourer les organes. Ce réseau emmènent l’oxygène gazeux directement au contact des tissus consommateurs contrairement aux autres appareils respiratoires dans lesquels l’oxygène est emmené par la circulation sanguine.

6. Appareil digestif Il se compose de 3 parties :

La partie antérieur s’appelle le stomodeum (origine ectodermique) et comprend la bouche, le pharynx, l’oesophage, un jabot qui stocke les aliments et une partie musculeuse, le gésier qui broie les aliments

La partie postérieur de l’appareil digestif correspond au proctodeum (origine ectodermique). Il comprend l’intestin et le rectum qui a l’aspect d’une ampoule → rôles digestif et excréteur

Le mésentéron (origine endodermique) est la partie digestive, c’est là que se passe la digestion enzymatique et l’absorption de nutriments. Il comprend un estomac dont la partie antérieur porte une couronne d’extensions ou caecums qui augmentent sa surface

7. Appareil excréteur L’appareil excréteur se trouve associer à l’appareil digestif. Il est constitué par une couronne de tube à la jonction entre le proctodeum et le mésentéron, il s’agit des tubes de Malpighi (jouent le rôle du rein). Ils filtrent l’hémolymphe de la cavité générale et déversent leurs déchets dans le proctodeum, les produits de l’excrétion vont être évacués par le même trajet que les produits de la digestion.

8. Appareil excréteur Le système nerveux des arthropodes est hyponeurien comme pour les annélides et les mollusques cela signifie que leur système nerveux est ventrale, sous le tube digestif. On retrouve une paire de ganglion ventraux par métamère reliée les uns aux autres par des nerfs et cette chaine nerveuse ventrale est reliée aux ganglions cérébroïdes par un collier péri-oesophagien.

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On distingue 3 partie au niveau du cerveau : - le protocérébron (= cerveau antérieur d’origine annélidien) : c’est le plus volumineux, il innerve les yeux (ocelles) - le deutérocérébron (= cerveau antérieur d’origine annélidien) : il va innerver les antennes

- le tritocérébron (= cerveau "dérivé") : c’est le cerveau arthropodien (innovation) qui innerve les antennes et le labre (pièce buccale) des insectes!

III. La métamérie chez les Arthropodes La notion de métamère est moins nette que chez les annélides même si on a une unité métamérique (fusion des cavités coelomiques) type chez les arthropodes. Le métamère est délimité par 4 plaques de cuticules : 1 plaque dorsale (tergite), 1 plaque ventrale (sternite) et 2 plaques latérales (pleurite) qui portent les appendices du fait de leur rigidité plus faible. Les métamères sont différents selon les régions du corps = métamérie hétéronome. Les métamères assurant une même fonction se regroupent en région homologues = TAGMES → c’est la régionalisation du corps, on retrouve 3 régions :

Dans la région antérieur le premier segment porte la bouche, ce n’est pas un métamère, on l’appelle acron qui est l’homologue du prostomium des annélides

Le tout dernier métamère porte l’anus, on l’appelle telson et c’est l’homologue du pygidium des annélides (non métamère)

La régionalisation du corps chez les Arthropodes En fonction des familles d’arthropodes les tagmes sont différents et portent des noms différents.

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IV. Diversité des Arthropodes Il y a environ 1 million d’espèces connus dans lesquels on retrouves des arthropodes "vrais" (c’est sûr que ce sont des arthropodes) appelés Euarthropodes et des espèces énigmatiques qui présentent tout de même beaucoup de caractéristiques des arthropodes → ensemble des ces espèces sont appelées pan-arthropodes.

= millepa)es

1. Les Arachnides Les arachnides font partie du groupe des Chélicérates, ils ne possèdent pas d’antennes ni de pièces buccales (mandibules). Les chélicérates possèdent 1 paire de chélicères à fonction préhensile + 1 paire de pédipalpes à fonction tactile.

Chélicérates à respira/on aérienne

Chélicérates à respira/on branchiale

Chélicères : appendice pair céphaliques (pince, crochet)

Les arachnides regroupent les scorpions, les araignées et les acariens, ils ont tous une respiration aérienne (poumon). Scorpion

Exemple : Scorpion

Tique du chien (plus gros acarien) La région moyenne, le mésosoma comporte 7 métamères qui ne portent aucun appendices : - le M1 porte l’orifice génital (mâle ou femelle) qui est protégé par un opercule - le M2 porte des peignes qui sont des organes sensoriels qui traînent sur le sol (renseigne le scorpion sur les vibrations dans le sol → repérer des prédateurs) - les M3 à 7 portent des orifices respiratoires qui débouchent sur des poumons, une paire de poumons pour chacun de ces métamères

La région antérieur, le prosoma est recouvert d’une carapace unique. Elle comprend l’acron + 6 métamères : - l’acron porte les yeux - le M1 porte la bouche ainsi qu’une paire de petites pinces appelées chélicères - le M2 porte la paire de pédipalpes qui sont des longs appendices qui se terminent en pince

La région postérieur, le métasoma appelé aussi la queue du scorpion comprend 5 métamères + le telson qui est transformé en glande à venin armé d’un aiguillon et l’’anus se situe entre le M5 et le telson.

- les M3 à 6 portent chacun une paire de patte = 8 pattes Tête assez confuse chez les arachnides puisqu’on a des pattes au niveau de la région antérieur

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Evolution de la tagmatisation (régionalisation) chez les arachnides

On observe une réduction du nombre de tagmes et de métamères : - chez les araignées : le mésosoma et le métasoma fusionnent en une région unique que l’on appelle opisthosoma, les chélicères sont transformées en crochets (au lieu de pinces) et portent les glandes à venin → attrape les proies et injecte le venin et les pédipalpes sont de simples appendices tactiles qui ne portent pas de pinces - chez les acariens : les trois régions (prosoma, mésosoma et métasoma) fusionnent, on obtient donc un animal au corps globuleux. Il existe deux types d’acariens : les acariens détritivores (se nourrissant de matière organiques en décomposition) dans ce cas les chélicères sont des pinces, pour les autres, les acariens sont parasites et dans ce cas les chélicères sont transformés en harpon

2. Les Crustacés Les crustacés portent 2 paires d’antennes, 1 paire de mandibules (anciennes paires d’appendices qui s’est transformée en pièces buccales) et des appendices biramés. Ils sont essentiellement aquatiques donc avec une respiration branchiale mais on retrouve des espèces terrestres comme le cloporte. Carapace très dur car en plus des trois couches de chitine elle est imprégnée de carbone de calcium ou sel calcaire (CaCO3). Exemple : La langoustine, Nephrops norvegicus La langoustine comme les autres crustacés est formée de 3 régions : le céphalon, le péréion et le pléon. Le céphalon et le péréion sont recouverts d’une carapace qui forme une pointe vers l’avant donc visuellement on ne distingue pas les céphalon et le péréion.

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Le péréion comprend 8 métamères (péréinotes) : - les 3 premiers métamères portent chacun une paire de pattes mâchoires (pmx1, pmx2, pmx3), elles sont appelées ainsi car elles portent des épipodites en forme de dents → rôle masticateur

On a toujours 19 métamères chez ces animaux

- les 5 derniers métamères portent chacun une paire de pattes locomotrices ou péréiopodes (P1 à P5), P1, P2 et P3 portent une pince Le céphalon comprend l’acron et 5 métamères :

Le pléon comprend 6 métamères et le telson : - chaque métamère ou pléonite porte une paire d’appendices biramées appelés pléopodes (Pl1 à Pl6) qui servent à nager

- l’acron et le M1 fusionnent pour porter les yeux ainsi qu’une paire de petites antennes appelées antennules (A1) qui sont biramées - le M2 porte les antennes (A2) biramées

- le pléopode 6 est très aplati et vient s’associe au telson pour former une rame caudale

- le M3 porte une paire de mandibules, appendices très courts et dur, leur rôle est de mastiquer la nourriture - le M4 porte une paire de maxilles (mx1), ce sont des appendices masticateurs qui recouvrent les mandibules - Le M5 porte une paire de maxilles (mx2) qui sont aussi des appendices masticateurs qui recouvrent les mx1

P1

pmx1

soit dimorphisme sexuel

Particularité : À l’éclosion, la larve Nauplius ne possède que 3 paires (3p) d’appendices donc seulement 3 métamères. Cette larve va subir un développement indirect avec plusieurs stades larvaires, chaque stade larvaire se termine par une mue qui permettra d’acquérir de nouveaux segments et de nouveaux appendices.

Acron qui porte les yeux M1 qui porte les antennules

Au stade metanauplius on voit apparaître l’ébauche de 4 paires d’appendices, elle a donc

M2 qui porte les antennes

gagné 4 nouveaux métamères. Cela va se passer de la même

M3 qui porte les mandibules

façon pour les prochaines

Telson qui porte les soies

3. Hexapodes (6 pattes) = insectes Les insectes possèdent 1 paire d’antennes, 1 paire de mandibules et 3 paires de pattes locomotrices. Leur appendices sont uniramés, leur respiration est trachéenne et la plupart possèdent des ailes, ce sont des extension de la cuticule qui sont soutenues par des nervures, la forme est très diversifiée.

Mous/que éléphant

Coccinelle tropicale

Libellule

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Exemple : Sauterelle (dectique) Tous les insectes sont formés de la même façon mais avec des variations au niveau des différentes parties. Le thorax est composé de 3 métamères (prothorax, mesothorax et metathorax) : - chaque métamère du thorax porte une paire de pattes locomotrices

La tête est recouverte de cuticule qui forme une capsule céphalique (= casque intégrale), elle comprend 5 métamères : - l’acron et le M1 fusionnent pour porter les yeux ainsi que les antennes - le M2 ne porte rien - le M3 porte une paire de mandibule (forme des dents) - le M4 porte une paire de maxilles (mâchoire) qui vienne recouvrir les mandibules - le M5 porte une paire de maxilles, les deux maxilles fusionnent dans le plan de symétrie pour former une pièce unique, le labium

- les ailes sont portées par le M2 et M3, on retrouve 2 paires d’ailes : une paire antérieure plus

L’abdomen comporte 10 métamères + le telson, il ne porte aucun appendices. On distingue des plaques de cuticules qui entoure les différents métamères : les tergites, les sternites et les pleurites. Les orifices respiratoires (stigmates) se trouvent au niveau des pleurites. À l’extrémité de l’abdomen on retrouve une paire d’extension, les cerques qui ont un rôle copulateur et les femelles criquets, sauterelles… portent un organe de ponte, l’ovipositeur.

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À l’éclosion, la larve d’insecte possède le nombre de segments définitifs mais on peut distinguer deux groupes d’insecte en fonction du type de développement :

• Cas des insectes hétérométaboles → la larve ressemble à l’adulte. Il existe deux types d’insectes hétérométaboles :

- Paurométaboles = petit changement (ex : sauterelle, blatte, phasmes, punaises) : La croissance entre l’éclosion et l’adulte se fait par des mues successives au cours duquel l’animal grandit et développe progressivement des ailes et les fonctionnalités des organes reproducteurs, elle va ainsi atteindre le stade adulte mature aussi appelé imago. ➜ Les larves et l’imago ont la même morphologie, le même milieu de vie et le même régime alimentaire (nourriture végétale).

- Hémimétaboles = demi changement (ex : libellule) : Les larves sont aquatiques et l’imago est terrestre. Ils ont des milieux de vies différents et des régimes alimentaires différents mais une anatomie assez proche.

• Cas des insectes holométaboles (ex : diptères, coléoptères, lépidoptères... ), ils représentent 80% des insectes cela veut dire qu’il y a des bénéfices notamment un partage meilleur des ressources (habitat, alimentation…) → la larve diffère de l’adulte par son anatomie, son milieu et même son régime alimentaire.

Pour passer du stade larvaire au stade adulte, ces insectes passe par un stade nymphal immobile où ils vont subir une métamorphose dans la nymphe.

V. Mécanisme de la mue La mue intervient au cours de la croissance puisque périodiquement les arthropodes doivent abandonner leur carapace pour pouvoir grandir avant d’en fabriquer une autre.

On voit sur le schéma la cuticule en 3 couches qui repose sur l’épiderme dans lequel on retrouve des cellules glandulaires. Remarque : la cuticule a une origine ectodermique, c’est-à-dire qu’elle est sécrétée par l’épiderme

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La première manifestation de la mue est une multiplication des cellules épidermiques ainsi qu’une augmentation de leur volume cela provoque le décollement de la cuticule de l’épiderme.

Les cellules glandulaires produisent un liquide riche en enzyme (= liquide exuvial) qui se répand entre l’épiderme et la cuticule, ce liquide contribue au décollement de l’ancienne cuticule en la digérant à partir de sa couche inférieur, en même temps l’épiderme commence à sécréter l’épicuticule.

L’ancienne cuticule est progressivement détruite et l’épiderme continu à sécréter la nouvelle exocuticule puis la nouvelle endocuticule.

L’ancienne cuticule va finir par se rompre au niveau de la ligne dorsale d’exuviation

L’arthropode va quitter son ancienne cuticule qui va devenir une enveloppe vide appelée exuvie.

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