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Einführung Grundkurs "Biodiversität heimischer Blütenpflanzen" SS 2020 1. Vegetativer Aufbau der Blütenpflanzen • • • • •

Blüten als Werkstatt der Evolution Dikotyl = zweikeimblättrig Monokotyl = einkeimblättrig Baupläne sind nützlich, um wesentliche Merkmale einer Gruppe hervorzuheben, ist sonst aber eher ein Begriff, der eher irreführend ist Modell= etwas, das ein Konstrukt darstellt und einen didaktischen Wert hat

1.1: 3 Grundorgane der Blütenpflanze • • • •

Wurzel Sprossachse Blatt à Blüte ist kein Grundorgan!! In der Blüte sind die Sporangien tragenden Organe zusammengefasst

Prinzip der axiliären Sprossverkettung

Seitensprosse und Blüten stehen in der Achsel von Blättern

Axillar

Unmittelbar über eine Blattansatzstelle hervorbrechend oder gewachsen, achselständig

Hauptachse 1

Seitenachse Tragblatt

Blatt, aus dessen Achsel sich ein Blütenstand, eine Einzelblüte oder ein vegetativer Spross entwickelt à geringe Größe, oft nur schuppenförmig, würden sonst bei Windbestäubung im Weg sein

Blattachsel

Winkel bzw. Bereich, an dem Blattoberseite und Sprossachse ineinander übergehen

Abstammungsachse & Tragblatt

à ergeben ein Bezugssystem, mit dem sich beschreiben lässt, wie ein Achselspross und damit auch eine axiliäre Blüte in den Bauplan der Pflanze eingefügt ist à Ebene, die Abstammungsachse und Tragblatt symmetrisch teilt, wird Medianebene/Mediane genannt

Qualitätskriterium Lagekriterium

Wegen des Prinzips der axillären Verzweigung, lässt sich die Identität einer Struktur i.d.R. leicht herleiten à Lage der Organe lässt eine Organidentitätsbestimmung zu

• • • • • • • •

Polarität der Pflanze macht sich bereits im Samen bemerkbar Aus der Hauptwurzel gehen Seitenwurzeln hervor Sprossmeristem/Vegetationskegel à junge Blätter wölben sich darüber als Schutz (Endkegel) Wurzelmeristem à daraus entstehen neue Zellen nach unten und seitlich heraus Wurzeln sind verschleimt à Schleim als guter Schutz Wurzelhaube zum Schutz Blätter haben ein begrenztes Wachstum Wurzel und Spross mit unbegrenztem Wachstum 2

• „Bäume und Sträucher im Herbst und Winter erkennen“ (Leins & Erbar) • Seitensprosse sind stets durch eigene Blätter gekennzeichnet 1.2 Dornen verschiedener morphologischer Herkunft

Anwendung des Lagekriteriums: Sprossdorn Blattdorn Wurzeldorn Sprossbürtiger Wurzeldorn

Ist eher selten

Nebenblattdorn

Gehören immer zum jeweiligen Blatt, stehen mit dem Leitbündel der Sprossachse in Verbindung

Emergenzdorn

= Stachel

à Dornen mit Leitbündelanschluss, Stacheln nicht!!

1.3 Die Sprossachse: primäre und sekundäre Ausgestaltungen • •

Pflanzen die nur ein Jahr leben, nur eine Vegetationsperiode = Kräuter ≠ Küchenkräuter Stauden überwintern

3

• • •

Sekundäre Ausgestaltung einer Sprossachse nur wenn es ein Kambium gibt, es kommt also zu Dickenwachstum, wobei die Epidermis nicht mitwächst und sicher daher Kork als äußerste Schicht bildet Sprossachsen können auch horizontal auf dem Boden wachsen Seitensprosse können zu Ausläufern oder Rhizomen ausgebildet sein

Ausläufer

horizontal wachsende Sprosse, ober- oder unterirdisch, gelegentlich Blättertragend àTeile von Ausläufern können zu aufrechtem Wuchs übergehen und verhalten sich dann wie normale Sprosse (z.B. Erdbeere)

Rhizome

Unterirdische, horizontal wachsende Sprosse, dienen als Überdauerungsorgan und vielfach auch als Speicherorgan àgelegentlich enden sie in speziell ausgebildeten Speicherknolllen, wie wir es von der Kartoffel kennen (Kartofflen sind also das Ende einer Sprossachse) à Rhizome sind typisch für überwinterte Stauden à typisches Rhizom: Spargel

1.4 Blatt: Ausgestaltung und Entwicklungsgeschichte (Ontogenie) Ontogenie

Entwicklungsgeschichte eines Blattes

Blattspreite

Flächiger Teil des Blattes, der oberhalb vom Stiel sitzt à Hauptteil der Photosynthese findet hier statt

Blattstiel

Teil des Blattes, der vom Blattgrund bis zur Blattspreite reicht

Oberblatt

= Epiphyll, umfasst einen großen Teil des Blattes à besteht aus Blattstile und Blattspreite à kann sich auffiedern oder auffingern

Unterblatt

= einfacher Blattgrund à aus einem Unterblatt können Nebenblätter hervorgehen à Blattorgane gehen im Wesentlichen aus dem Unterblatt hervor

Blattgrund

Anhaftstelle des Blattes

Nebenblätter

= Stiepeln Können sich zu Dornen ausbilden

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1.5 Blätterformen Fiedern (Fiederblättchen)

Blattfläche besteht aus mehreren, voneinander getrennten Blättchen/Fiedern

Blattrhachis

Entspricht dem Mittelnerv eines normalen Blattes

Basipetal gefiedert

Basipetal = abwärts gerichtet, absteigend, jüngster Spross ist unten, ältester oben

Akropetal gefiedert Paarig gefiedert

Endfieder bleibt in der Entwicklung zurück, verkrümmt und erscheint ggf. als kaum wahrnehmbare Stachelspitze

Unpaar gefiedert

Mehrere Paare von Fiedern und eine Endfieder à z.B. Rose

Mehrfach gefiedert

Typisch für Doldenblütler

Gefingerte Blätter

Fiedern gehen hier nahezu von einem Punkt aus à z.B. Kastanie

Peltate Blätter

Besitzen eine mehr oder weniger runde Spreite, an deren Unterseite der Blattstiel zu entspringen scheint

1.6 Blattfolge à Blätter haben nicht am gesamten Spross (in jedem Alter) die gleiche Form, vielmehr wechseln in der Ontogenie der Pflanze verschiedene typische Blattformen einander ab 5

Keimblätter

• • •

Ersten, an der Pflanze gebildeten Blätter Sind meist stark reduziert Können sowohl klein und entfaltet (Nährstoffspeicherung) als auch flächig (Assimilierung) sein

Niederblätter

• Alle reduzierten, schuppenförmigen Blattorgane am vegetativen Teil der Achse • Treten besonders auf unterirdischen Achsen auf (Ausläufer, Rhizome, Ausläuferknollen) • Werden überwiegend vom Unterblatt gebildet

Primärblätter

Erste Laubblätter einer Pflanze, die nach den Keimblättern oder Niederblättern gebildet werden

Folgeblätter

Laubblätter mit deutlich erkennbarer Gliederung in Ober- und Unterblatt à stellen die Hauptmasse an Blättern einer Pflanze dar à Hauptphotosyntheseleistung

Hochblätter

Im Blütenbereich, schützen oft Knospen à sind oft auffällig gefärbt und locken so mehr Insekten an

Vorblätter

Vorblatt = erstes bzw. die ersten 2 Blätter an Seitenachsen • •

Bei Monokotylen: 1 Vorblatt, das mit dem Rücken zur Abstammungsachse steht à adossiert Bei Dikotylen: 2 Vorblätter, die transversal (senkrecht zur Hauptachse) stehen

1.7 Blattstellung: Phyllotaxis à Blätter sind an der Achse nicht zufällig verteilt, sondern folgen jeweils einer Symmetrie und sich vornehmlich nach 2 Regeln angeordnet: à Äquidistanzregel und Alternanzregel • •

Erstere besagt, dass alle an einem Knoten inserierenden Blätter den gleichen Abstand zueinander aufweisen Letztere besagt, dass die Blätter benachbarter Knoten miteinander alternieren, d.h. dass Blätter immer so angelegt sind, dass sie auf Lücke zueinanderstehen, sodass sich Blätter gegenseitig beschatten

1.7.1 wirtelig und gegenständig •

stehen an einem Knoten an der Sprossachse mehr als ein Blatt = wirtelige/gegenständige Blattstellung

1.7.2 wechselständig = spiralig = zerstreut • bei der wechselständigen Beblätterung befindet sich an jeden Knoten nur ein einziges Blatt

• •

stehen sich die Blätter aufeinanderfolgender Knoten genau gegenüber à 180° Blattstellung kann durch einen Bruch angegeben werden: à Zähler = Anzahl der Umläufe um die Achse, nach denen wieder ein Blatt direkt unter einem anderen ist à Nenner = wie viele Blätter in diese Anzahl der Umläufe hineinpassen à 2/5 Blattstellung = 5 Blätter stehen in zwei schraubigen Umläufen um die Achse, Blatt 1 und 6 stehen genau übereinander à Zähler und Nenner stellen zwei versetzte Fibonacci Reihen dar

(Schimper-Braun´sche Hautpreihe der Divergenzwinkel) Divergenzwinkel streben einen Wert an, welcher dem Winkel entspricht, der den Kreis im Goldenen Schnitt teilt à Winkle im Goldenen Schnitt: 137,5° • (in einer Blüte, sind nie mehrere Organe übereinander, Winkel sind daher so wichtig für die Anordnung)

•

Fibonacci-Reihe 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89 … SchimperBraunsche Hauptreihe

1 2

1 3

2 5

3 8

5 13

Divergenzwinkel 180° 120° 144° 135° 138,46°

8 21

13 34

….

à

137,14° 137,64° …. ca. 137,5° Limitdivergenz

z.B. Breitwegerich

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2. Morphologie der Blüte 2.1 Lebenszyklus einer Blütenpflanze Häufig sind die Blüten der Angiospermen zwittrig (Zwitterblüte) à d.h. sie besitzen sowohl Mikrosporangien tragende (außen) und Megaspornagien tragende Organe (innen)

•

Mikrosporangien = männl. Gametophyt à Pollenkorn/Pollenschlauch à tragendes Organ: Staubgefäße Megasporangien = weibl. Gametophyt àliegt im Embryosack in der Samenanlage à tragendes Organ: Fruchtblätter

•

Eingeschlossene Samenanlage aller Blütenpflanzen haben sich als sehr vorteilhaft erwiesen und haben sich daher durchgesetzt

Doppelte Befruchtung: à Pollenschlauch mit 2 Kernen, von denen sich der generative zu 2 Spermakernen teilt à 1 Spermakern befruchtet die Eizelle, wodurch eine diploide Zygote gebildet wird, woraus dann der Embryo wird à 1 Spermakern verschmilzt mit dem diploiden Polkern in der Embryosackzelle, wodurch eine triploide Endosperm Grundzelle gebildet wird à 2 Befruchtungen

•

• •

Befruchtung setzt Bestäubung voraus aber nicht jede Bestäubung führt auch zu einer Befruchtung Narbe wird durch Wind oder Tiere bestäubt und dann kann der Pollenschlauch auskeimen

Aufbau einer idealisierten Angiospermenblüte:

8

Was ist eine Blüte? Was ist ihre Funktion? Wie ist sie aufgebaut? • • •

Blütenhülle, Staubgefäße, Fruchtblätter, Blütenachse sind die Bestandteile einer Angiospermenblüte Eine Angiospermenblüte steht im Dienste der sexuellen Fortpflanzung Sowohl das untenstehende Modell, als auch die obige Darstellung einer Blüte existieren nicht real, sondern sind didaktische Konstrukte A = Androeceum (links: Staubgefäßbündel Rechts: Einzelstaubgefäß) BA = Blütenachse P = Perianth G = Gynoeceum (aus Karpellen

Blütenhülle = Perianth

• • •

Besteht häufig aus Sepalen (=Kelchblätter) und Petalen (=Kronblätter) Schutzfunktion à ist um die inneren Teile der Blüte herum Anlockung von Bestäubern à z.B. bei Blütenöffnung die Blütenfarbe

•

Zahlen- und Stellungsverhältnisse: à Blütenhülle kann viele Blätter haben, die unbestimmt in ihrer Anzahl sind und spiralig angeordnet sind à fixierte Anzahl kann es auch geben, wenn es eine wirtelige Stellung gibt (Äquidistanzregel & Alternanzregel)

•

Ausgestaltung des Perianths: 1) alle Blütenblätter gleich gestaltet = Perigon (Perianth undifferenziert) à Perigonblätter = Tepalen (Einzahl: Tepalum) àeinfaches Perianth (Perigon) = 1 Kreis von Blütenhüllenblättern à alle Perianthblätter dienen dem Knospenschutz und der Anlockung 2) Vielgleidrige, spiralige Blütenhüllen können derart gestaltet sein, dass die äußeren und inneren Blütenhüllenblätter unterschiedlich gefärbt sind àÄußerer Blätter sind meist grün: Calyx = Kelch, (Kelchblatt =Sepalum), Knospenschutz àInnerere Blätter meist auffällig gefärbt: Corolla = Blumenrone, (Kronblatt = Petalum), Tieranlockung

• Blüttenhülle kann auch fehlen 9

• Kelchblätter und Petale können auch miteinander verbunden sein (Kakteen, Pfingstrosen) • Röhrenbildungen im Perianth: àim Bereich der Blütenhülle können Röhren gebildet werden, um den Nektar zu verbergen, sodass dieser nur für Insekten mit speziellem Mundwerkzeug zugänglich ist a) Syntepalie: Perigonblätter/Tepalen sitzen einer gemeinsamen röhrigen Basis auf, à syntepales Perigon b) Synsepalie: unterhalb der Kelchblätter ist eine Röhre (=Kelchröhre) ausgebildet à synsepaler Kelch à häufig bei dykotylen Blütenpflanzen c) Sympatelie: Kronblätter/Petale sitzen einer gemeinsamen Röhre auf à

sympetale Krone à späte vs. frühe Sympatelie

Androeceum (wörtl. Männerhaus)

• • • • •

Grundelement ist das Staubgefäß = Stamen, Stamina (auch Staubblatt genannt) Häufig: Öffnung mit 2 Längsschlitzen Staubgefäß ist meist in ein Staubgefäß (Filament) und einen Staubbeutel (Anthere) gegliedert Steriler Teil: Filament Fertiler Teil: Anthere à besteht aus 4 Pollensäcken (Mikrosporangien) à immer 2 davon stehen näher zusammen, wird Theca geannt, mit einem sterilen Zwischenstück, dem Konnektiv (mit Leitbündel in der Mitte, um Nährstoffe für Meiose zu liefern) à 1 Längsschnitz zum Entlassen der Pollenkörner pro Theca durch fehlende Faserschicht, wodurch Pollensäcke verbunden werden

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A = Anthere F = Filament K = Konnektiv P = Pollensäcke, jeweils 2 bilden eine Theca

Gynoeceum (wörtl. Frauenhaus)

•

Anordnung der Stamina in der Blüte: à ab 14 = viel a) Bildung im häufigsten Fall direkt an der Achse, àwirtelig à spiralig (Magnolienknospe), ursprüngliche Form b) komplexes Androeceum (Staubgefäßbündel/Bündelandroeceum) àkomplex zentrifugal àkomplex zentripetal

•

umfasst Karpelle (Fruchtblätter) und Samenanlagen, wobei letztere von den Karpellen umschlossen werden

•

Ausbildungsformen von Einzelkarpellen: àSchlauchförmige vs. nicht-schlauchförmige Fruchtblätter àepeltat = plikat = gefaltet àpeltat= ascidiat = schlauchförmig

•

• • •

Ventralspalt (= Ventralnaht), stellt die Öffnung des Karpells dar und ist bei mehreren Karpellen zum Blütenzentrum hin orientiert Narbe = Stigma à Bestäubung Griffel = Stylus à Griffel und Narbe können frei voneinander sein, es kann freie Griffeläste geben Samenanlage = Ovulum Fruchtknoten = Ovar mit Samenanlagen Stempel = Pistill

•

Wie stehen die Samenanlagen am Fruchtblatt?

• •

à Plazentationsformen im EInzelkarpell à randständig Plazentation = marginal (Dorsalflanke, Lateralflanke) à flächenständige Plazentation = laminal (selten) • Planzentation = Anordnung der Samenanlage 11

•

Plazenta = Teil des Ovars, an dem die Samenanlagen sitzen

•

Karpellenentwicklung: àPlikation (= Randbildung) findet immer statt àPeltation (=Querzonenbildung), nicht bei jeder Pflanze, wenn, dann entsteht auch ein Schlauch

•

Chorikarpie - Coenokarpie àEs ist sehr häufig, dass Karpelle ihre Eigenständigkeit aufgegeben haben und in der Zahl reduziert sind, nur wenn alle Karpelle auf einer Höhe stehen, können sie verwachsen a) Freies = apolarpes = chorikarpes Gynoeceum à mit Lateralflanken à Karpelle einer Blüte sind unabhängig voneinander b) Verwachsenes = synkarpes= coenokarpes Gynoeceum à mit Septum (in mehr als 80% aller rezenten Blütenpflanzen) à Karpelle sind miteinander verbunden àErfolgskonzept

• Was macht das Erfolgskonzept eines coenokarpen Fruchtknotens aus? à einmaliger Tierbesuch kann zu einer kompletten Befruchtung führen à gemeinsamer Pollenschlauchleitgewebe-Bereich & gemeinsamer Ovarinnenraum (Compitum, nur wenn das vorhanden ist, ist die Coenokarpie vorteilhaft), dadurch kann jeder Pollenschlauch jede beliebige Samenanlge im Ovar erreichen kann, egal auf welcher Narbe das Pollenkorn gelandet ist, aus einer asymmetrischen Bestäubung wird dann eine symmetrische Befruchtung • Plazentationsformen im coenokarpen Gynoeceum: à coenokarp unvollständig septiertes Gynoeceum mit zentralwinkelständiger Plazentation à coenokarp vollständig septiertes Gynoeceum mit zentralwinkelständiger Plazentation à coenokarp einfächeriges Gynoeceum mit parietaler Plazentation à coenokarp primär einfächeriges Gynoeceum mit Zentralplazenta à coenokarp sekundär einfächeriges Gynoeceum mit Zentralplazenta • Stellung des Fruchtknotens:

• Hypanthium = Blütenbecher oder Blütenröhre = Achsenbecher à Achsenbildungen 12

Blütenachse:

à Achsenbecher: Hypanthium à bei Mittelständigkeit des Fruchtknotens: Bildung eines Achsenbechers (perigynes Hypanthium), der den Fruchtnoten umgibt à bei Unterständigkeit des Fruchtknotens: Bildung eines Achsenbechers (gynoeceales Hypanthium), an dessen Innenwand die Karpelle des coenokarpen Fruchtknotens inserieren (hier ist die Dorsalseite deutlich kürzer als bei Mittelständigkeit) à gynoeceales Hypanthium & perigynes Hypanthium können auch vereint sein

Symmetrie der Blüte: Wie viele Achsen kann ich legen, um spiegelbildliche Hälften zu bekommen? • • • • •

Primäre Asymmetrie (wird vom Bestimmungsschlüssel wie eine Radiärsymmetrie behandelt) Radiärsymmetrie (relativ häufig) Disymmtrie (genau 2) Dorsiventralität = Zygomorphie = Monosymmetrie Sekundäre Asymmetrie (relativ selten)

Frucht = Blüte zur Zeit der Samenreife & Perikarp = Fruchtwand Morphologische Einteilung der Füchte: A: Chorikarpe Früchte, B: Monokarpellate Früchte, C: Coenokarpe Früchte à man unterscheidet dann jeweils Öffnungs- und Schließfrüchte A: Chorikarpe (apokarpe) Früchte I. II.

Öffnungsfrüchte à Balgfrucht Schließfrüchte 1) Nüsschenfrucht à z.B. Erdbeere, Hagebutte 2) Steinfrüchtchenfrucht à z.B. Himbeere 3) Beerchenfrucht

à Einzelkarpelle zur Samenreife: als Untereinheiten der Frucht diminuitiv als Früchtchen bezeichnet àErdbeere: fruchtiger Teil ist Blütenachse, die kleinen gelben Teilchen sind Nüsschen à Verkleinerungsform, um klar zu machen, dass es Teil des Ganzen ist. B: Monokarpellate (einkarpellige) Früchte I.

Öffnungsfrüchte 13

II.

III.

àHülse Schließfrüchte 1) Nuss à Erdnuss 2) Beere 3) Steinfrucht Zerfallsfrüchte (Spaltfrüchte) à Gliederhülse

C: Coenokarpe Früchte I. II.

III.

Öffnungsfrüchte à es gibt nur eine einzige: die Kapsel (es gibt dann nur Unterschiede in der Art, wie sich die Kapsel öffnet) Schließfrüchte 1) Nuss: Perikarp sklerenchymatisch (hart) à z.B. Haselnuss 2) Beere: Perikarp fleischig/saftig 3) Steinfrucht: Perikarp mit fleischigem Exokarp und hartem Endokarp à z.B. Walnuss, Apfel Zerfalls- oder Spaltfrüchte 1) Spalt-Nussfrucht 2) Klausenfrucht 3) Gliederschote

Fruchtstände Löwenzahn als Fruchtstand aus Nüssen. à Eiweiße auf Pollenkorn kann erkennen ob ein richtiger Pollen auf Narbe gelandet ist und ob ein Pollenschlauch auswachsen darf, diese Eiweiße können eine allergische Reaktion hervorrufen à Heuschnupfen. Ananas als Fruchtstand aus Beeren. Blütenstände = Infloreszenzen • In einer Infloreszent stehen die Blüten für gewöhnlich jeweils in der Achsel eines Tragblattes • Geschlossene Infloreszenzen à monotele Infloreszenten àHauptachse mir Endblüte à Aufblühfolge von oben nach unten

• Offene Infloreszenzen à polytele Infloreszenzen à Hauptachse ohne Endblüte à Aufblühfolge von unten nach oben...