Fisiología Animal - Apuntes - Tema 5 PDF

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TEMA 5 “COORDINACIÓN MOTORA” (CONTROL DEL MOVIMIENTO) -Los movimientos reflejos son respuestas motoras que tienen lugar frente a un estímulo, ya que son desencadenados por un estímulo sensorial específico. -Se caracterizan porque en ellos el circuito motor es simple, y, la integración, va a tener lugar en la médula espinal o en el tronco encefálico, debido a este circuito motor tan simple, las respuestas siempre van a ser rápidas. -Cabe mencionar que los movimientos reflejos son comportamientos innatos. -Por último, destacar que, dentro de estos movimientos reflejos, tenemos dos tipos, de los cuales hablaremos más tarde: Actos fijos: Si hay estímulo siempre se produce una misma respuestas refleja. Si el estímulo supera el umbral tiene lugar el acto reflejo, de lo contrario NO habrá respuesta. Si hay respuesta, esta SIEMPRE será la misma. Actos reflejos modulables: Son actos reflejos cuya magnitud de respuesta va a venir determinada por la intensidad del estímulo. Así, a mayor intensidad mayor magnitud de la respuesta, y viceversa.

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-Hay además otros dos tipos de movimientos además de los movimientos reflejos cuyas características podemos observar en las imágenes inferiores:

Un ejemplo de acto fijo: Célula de Mauthner -Este tipo de células sólo aparecen en peces y larvas de anfibios, y es un reflejo vestibular de huída. -El animal recibe información sensorial que procede de las células de la línea lateral y de las células ciliadas, y la información va a llegar a través del nervio 8 mediante sinapsis rápidas. -Según el lado del que provenga el estímulo este es percibido por la célula de uno u otro lado, así si se estimula la célula de un lado es porque el estímulo procede de dicho lado. La información pasa a través de su axón, y hace sinapsis con las células de la médula, y, con retraso, se activa la célula de Mauthner del otro lado, pero esta célula activada con retraso NO responde, debido a que la que respondió primero ha estimulado previamente una interneurona inhibitoria que inhibe la respuesta de la otra célula de Mauthner. Debido a esta acción inhibitoria, el pez se mueve sólo hacia un lado, el lado contrario al que ha llegado el estímulo, ya que estos son los músculos cuya contracción va a ser estimulada por la célula de Mauthner que SI responde. Por tanto, en conclusión, se contraen los músculos del lado contrario al que llega el estímulo.

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Mecanorreceptores somáticos: Propiorreceptores Músculo esquelético: -En el interior del fascículo que forman las fibras musculares se halla el huso muscular, que en verdad son células musculares pequeñas que contactan con terminales nerviosas. Este receptor se va a encargar de medir la longitud del músculo, de tal modo que si el músculo se estira el huso muscular lo nota y manda esta información al SNC a través de las neuronas. -Por otro lado, también en el músculo, en la zona basal, junto a los tendones, se hallan los órganos tendinosos de Golgi, el cual va a detectar la tensión de las fibras de colágeno y va a calibrar la fuerza generada por el músculo.

-El huso muscular va a estar implicado en el denominado reflejo miotáctico o de estiramiento, que consiste en que dicho huso muscular, ante una variación de la longitud del músculo, va a captar dicha información y va a transmitirla a una neurona sensorial con la cual conecta, y, a través de esta neurona, la información llega a la médula espinal, aquí la información va a ser recibida por una motoneurona, la cual va a provocar la respuesta del músculo, que va a ser la conservación de la longitud y el restablecimiento de la posición original del músculo. -Se trata de un arco monosináptico, es decir, con una sinapsis y dos neuronas (neurona sensorial y neurona motora).

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-El órgano de Golgi tiene como función básica la protección del músculo. Si se estimula el órgano de Golgi la terminal sensorial hace sinapsis con una interneurona inhibitoria de la médula, la contracción cesa y se pierde la posición del músculo, ya que este se relaja. -Se trata de un arco disináptico, es decir, con 2 sinapsis y 3 neuronas (neurona sensorial, interneurona inhibidora y motoneurona).

IMPORTANTE: Los arcos reflejos pueden ser modulables, ya que la información puede llegar al cerebro y este inhibir la intensidad del reflejo en cuestión.

Reflejo de flexión-extensión cruzada -En el circuito de este tipo acto reflejo intervienen más neuronas. -El estímulo, en este caso, NO procede de los músculos, sino de la piel, y especialmente van a tratarse de estímulos cutáneos dolorosos. Dicho estímulo va a ser transmitido por el nocirreceptor hasta la médula espinal, y, allí, va a hacer sinapsis con un elevado número de interneuronas, algunas de las cuales van a ser activadoras y otras inhibidoras. -El reflejo va a provocar un alejamiento del órgano lesionado, pero, a la vez que se flexiona una parte se va a extender otra, de tal modo que la respuesta es, por un lado ipsilateral (pues se flexiona la parte por la cual se recibe el estímulo) y por otro lado contralateral (pues se extiende la parte contraria a la que se flexiona), en resumen, esto se debe a que el circuito cruza la línea media. -Hay vías que van a permitir que el estímulo doloroso llegue al SNC, y, además, la respuesta ante el estímulo va a ser modulable, ya que podemos modular la señal a través del cerebelo y la corteza cerebral, y, de esta manera, regular la intensidad de la respuesta.

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Movimientos rítmicos -Los movimientos rítmicos están regulados por generadores de patrones motores, que son estructuras neuronales. -Estos movimientos se inician y se terminan de forma voluntaria, pero una vez se inician se ejecutan de forma automática utilizando secuencias motoras repetitivas.

-Hay tres tipos de generadores de patrones motores, también denominados osciladores: 1. Osciladores celulares o células marcapasos: En ellos una única célula gobierna todo el ritmo. Están implicados en el control de la marcha de las cucarachas, la alimentación en moluscos, los latidos del corazón en crustáceos y el control de escafognatitos u otros órganos branquiales de crustáceos. 2. Osciladores en red: Están formados por un conjunto de neuronas que actúan de forma conjunta. Están implicados en la marcha o natación de vertebrados, el vuelo de los insectos y el latido cardiaco de las sanguijuelas. 3. Osciladores híbridos: Estos son una mezcla de los dos tipos anteriores Están implicados en la respiración de vertebrados y aparecen también en el ganglio estomatogástrico de los decápodos.

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Osciladores celulares o células marcapasos -Su potencial NO es estable, tiene ondulaciones. Estas ondulaciones van a ser siempre iguales y constantes, y, este potencial que varía rítmicamente es lo que se va a denominar potencial marcapasos. -Estas células presentan canales que: +

+2

Provocan la entrada de cationes (Na y Ca entre otros) + Evitan la salida de K

En ambos casos causan despolarización

-Estas células reciben, de una neurona, un estímulo desencadenante, el cual va a provocar, mediante los mecanismos que hemos visto antes, una ligera despolarización de la membrana, y esto, a su vez, va a originar un tren de potenciales de acción. -Cabe destacar que estos osciladores son difícilmente modulables.

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Osciladores en red: -En estos osciladores las neuronas forman una red, de tal modo que si falta un solo elemento de esta red, el sistema NO funciona. Estos osciladores presentan dos mecanismos de control diferentes: 1. Control periférico: En este caso se requiere un estímulo externo para que se produzca la oscilación, pero, además, también se requiere un freno externo. Mencionar que, en este tipo de control, el elemento sensor y el motor están intercalados. Ejemplo. Vuelo de los insectos: En el caso del vuelo de los insectos, los elementos se estimulan poco a poco, cuando las alas se encuentran arriba estimulan propiorreceptores, los cuales van a actuar activando proteínas que provocan la activación del músculo depresor del ala, de tal modo que dicho músculo provoca la bajada de las alas, y, al bajar las alas, se produce la activación de otros propiorreceptores, los cuales van a actuar estimulando la motoneurona, que activa los músculos elevadores del ala, y, una vez llegados a este punto, se repite el ciclo. 2. Control central: En este caso los osciladores están estimulados por varias neuronas, las cuales establecen sinapsis recíprocas entre sí. Éstas sinapsis suelen ser inhibidoras, así, al llegar el desencadenante adecuado la red empieza a funcionar, y, debido a las sinapsis inhibidoras, la actividad de una neurona está desfasada con respecto a la anterior. NOTA: Destacar que, en este mecanismo de control, NO se requiere elemento sensorial, pero este puede aparecer regulando la velocidad del sistema en cuestión. 7

Generador central de patrones motores en cuadrúpedos -Estos generadores se hallan en la médula espinal, y están formados por osciladores de tipo híbrido, de tal modo que cada oscilador puede generar diferentes tipos de marcha, es por esto por lo que se dice que estos osciladores presentan una estructura plástica. -Un estímulo externo, de tipo noradrenérgico, provoca el inicio de la locomoción en tetrápodos. La intensidad de la actividad descendente es lo que determina el patrón de marcha, no obstante, también van a intervenir los reflejos espinales, los cuales van a actuar estableciendo pequeños ajustes dentro del patrón de marcha.

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Movimientos voluntarios: -Estos movimientos son los más complejos, en su desarrollo hay 3 etapas:

1. Planificación: -En esta etapa escogemos que movimiento vamos a realizar, por lo que aún NO hay movimiento en esta etapa. La decisión de qué tipo de movimiento realizamos la llevamos a cabo en base a dos criterios, la voluntad propia y los estímulos sensoriales. -En primer lugar se estimula la corteza cerebral, y desde aquí, se van a activar: Cerebelo: Aquí vemos todos los patrones de movimientos que hemos aprendido con la experiencia. Núcleos basales: Escogen, dentro del repertorio de movimientos que tenemos en el cerebelo, el movimiento o patrón motor que vamos a utilizar. -Una vez decidido qué movimiento o patrón motor vamos a ejecutar, la información de nuestra elección pasa a la corteza promotora y suplementaria, y, llegados a este punto, comienza la etapa de iniciación.

2. Iniciación: -En esta etapa las neuronas van a regular la corteza motora primaria, la cual está enlazada con motoneuronas musculares, de tal forma que la información, a través de la corteza motora primaria, llegará a las motoneuronas, y dicha información, ya en la fase de ejecución, pasará, o bien al tronco encefálico mediante la vía extrapiramidal, o bien, mediante la vía piramidal, dará origen al movimiento.

3. Ejecución: -En esta fase se producirá el movimiento, el cual va a ser regulado. -A través de los propiorreceptores la información va a llegar al espinocerebelo, y este es el responsable de modular las motoneuronas, por lo que es responsable del ajuste fino del movimiento muscular, pero, además, el espinocerebelo tiene fibras que van a llegar a la corteza motora y provocarán una mayor precisión del movimiento muscular.

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Tracto corticospinal: Piramidal -La corteza primaria y la motora están cerca. Los axones de la corteza primaria bajan por la médula y, a la altura del bulbo, forman las llamadas pirámides. El 80% de las fibras cruzan al otro lado corporal en las pirámides, mientras que el 20% restante no lo hacen. Las fibras de ese 80% que cruzan al otro lado corporal van a enervar los músculos más distales, mientras que las fibras que NO han cambiado de lado van a enervar los músculos más cercanos al eje central del cuerpo.

Control motor descendente -Este control se lleva a cabo mediante la vía extrapiramidal, en este caso las fibras bajan por la médula, y van a encargarse de regular la actividad de los músculos posturales.

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