Kapitel 8 Biologische Psychologie PDF

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Wintersemester 2019...

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Kapitel 8: Gedächtnissysteme: Nicht deklaratives Gedächtnis • •

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Nicht deklarativ („implizit“) bedeutet; Inhalte die wir in unserer Erinnerung haben, aber nur nicht oder nur schwer beschreiben können, obwohl sie unser verhalten beeinflussen. Prozedurales Gedächtnis: motorische und gedankliche Fähigkeiten und Routinen Entsteht durch Übung In den Synapsen unserer Basalganglien gespeichert Bahnung: Es gibt konzeptuelle Bahnung und perzeptuelle Bahnung. Perzeptuelle Bahnung: wenn wir etwas einmal sehen und später schneller und leichter wiedererkennen Konzeptuelle Bahnung: wenn wir eine Objektgruppe mit wahrnehmen (Tiere), und die in die Kategorie passenden Objekte (Katze) in Erinnerung rufen. Hippocampus und PFC für den Vorgang erforderlich Klassische Konditionierung: Assoziationsvermögen zwischen konditionierten und unkonditionierten Stimulus. Zwischen den beiden Stimuli befinden sich Konvergenzzonen

8.1 Prozedurales Gedächtnis •

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Prozedurales Gedächtnis: komplexe Kette an gelernten Reiz-Reaktions-Abläufen, die viele Handlungsabläufe ermöglichen; automatisierte Handlungsabläufe gehören dazu; ist das Gedächtnis für geübte Fertigkeiten. Größter Unterschied zum deklarativen Gedächtnis: kann ohne Beteiligung des Bewusstseins genutzt werden. Das prozedurale Gedächtnis beinhaltet das Wissen über Handlungsroutinen, das über ReizReaktion-Ketten erlernt wurde. Prozedurales Gedächtnis ist nicht nur ein Speicher für Handlungen, sie ermöglicht es uns sehr schnelle unbewusste prozedurale Denkroutinen durchzuführen. Erhöht kognitives Training die allgemeine kognitive Leistungsfähigkeit? : Nein! Versuch von Bang Goes The Theorie beweist, dass Teilnehmer, die auf kognitive Leistungen trainiert wurden, nur einen starken spezifischen Trainingseffekt hatten, das bedeutet in den geübten Aufgabentypen waren sie hochsignifikant besser geworden. Generalisiert auf die allgemeine kognitive Leistung stieg die Leistungsfähigkeit jedoch gar nicht. Das prozedurale Gedächtnis durchläuft drei Stufen bis es konsolidiert. 1. Kognitive Stufe: Bsp.: Kuchen backen, mit Backbuch, ohne Buch kein Erfolg, Volle Konzentration 2. Assoziative Stufe: kein Backbuch mehr, aber volle Konzentration, Ablenkung à kein Erfolg 3. autonome Phase: ohne nachzudenken baken, dabei unterhalten TV schauen oder über anderes denken möglich, auch ohne Konzentration und Abmessenà Erfolg Spiegelzeichnen als prozeduraler Gedächtnistest: visuomotorische Kontrolle der Hand erfolgt beim Spiegelzeichnen ganz anders als normalerweise. H.M. wird getestet. Bei ihm zeigte sich genau wie bei hirngesunden Versuchspersonen eine aufsteigende Lernkurve. Einziger Unterschied war, dass er keine bewussten Erinnerungen an den Spiegeltest hatte. Jedes Mal musste man ihm den Ablauf aufs Neue erklären, und er war erstaunt, dass er es zum Schluss einwandfrei konnte. Beweis: Spiegelzeichnen ohne deklarativer Gedächtniseintrag.

Die neuralen Grundlagen des prozeduralen Gedächtnisses •

Hirngrundlagen des prozeduralen Gedächtnisses unabhängig von Hippocampus. (mit Versuchen bestätigt)

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Versuch mit Ratten (Packard et al. 1989): 3 Gruppen von Ratten. 1. Gruppe: Läsion der Basalganglien, 2. Gruppe: Läsion des Hippocampus, 3. Gruppe: Kontrollgruppe 1. Aufgabe: Muss gemeistert werden mit einer sogenannten Win-shift-Strategie; den Ort, an dem man gerade Erfolg hatte, soll man nicht mehr aufsuchen, also merken, wo man schon war, und wo man nicht war. Dafür brauch man das Arbeitsgedächtnis. à Ergebnis: Läsion des Hippocampus führte zu schweren Defiziten (Ratten laufen immer in die bereits leergefressenen Arme zurück). Läsion der Basalganglien führt zu keinem Fehlverhalten. 2. Aufgabe: Muss gemeistert werden, mit einer win-stay-Strategie, die Tiere sollen, in die Orte zurückkehren, wo sie einmal erfolgreich waren. Ergebnisà Läsion am Hippocampus führt zu keinem Fehlverhalten. Läsion an Basalganglien führt zu Defiziten. Für Win-Shift-Strategie ist der Hippocampus von hoher Bedeutung. Neurone des Hippocampus weisen eine hohe Aktivierung auf, wenn sich Menschen viele Dinge gleichzeitig merken müssen. Für die Win-Stay-Strategie sind die Basalganglien von höchster Bedeutung. Es muss eine Assoziation zwischen einem Stimulus und einer Reaktion erlernt werden, und für dieses Stimulus-Reaktions-Lernen sind die Basalganglien notwendig. Ein anderer Versuch (von Barnes et al., 2005) zeigt, dass einzelne Neurone im Striatum am Start- und Endpunkt einer Verhaltensprozedur feuern. -> Striatum: ein Teil der Basalganglien, erhalten Projektion von den corticalen Pyramidalneuronen, projizieren über Zwischenstationen auf den Cortex zurück. Ableitung von den Striatum-Zellen zeigen wie sich ein Lernvorgang etabliert. Die striatalen Zellen werden von dopaminergen Tellen der Substantina nigra moduliert. Man experimentiert mit Ratten, und beobachtet, dass es am Anfang eine Versuch-undIrrtum-Phase gibt. Abgeleitete Striatum-Neurone zeigen ein variables Feuern auf. Nach der Explorationsphase, wo die Ratten noch fleißig am Explorieren sind, beschränkt sich ihr Verhalten nur noch auf ganz bestimmte, erfolgreiche Verhaltenssequenzen, maximieren die Belohnungsmöglichkeiten. à Änderung des Aktivitätsmusters im Striatum: ein Teil der Neurone wird komplett gehemmt und der Rest nur noch am Anfang und am Ende des Tförmigen Labyrinths. Aufklärung: Zellen des Striatum, reagieren zu Beginn des Lernprozesses auf bestimmte Hinweisprozesse, die potenziell wichtig sein könnten. Wobei ein anderer Teil der Neurone am Generieren für neue Verhaltenspläne beteiligt waren, die zur Belohnung führten. à diese Zellen werden dann ein Teil des Ensembles. Diese feuern am Anfang des Tests und aktivieren den erfolgreichen Handlungsplan (erster Aktivitätsgipfel). Am Ende des Labyrinths beim Konsumieren der Schokolode wurde hiermit der Plan abgeschlossen (zweiter Aktivitätsgipfel) Andere Neurone, die bei der Explorationsphase nicht erfolgreich waren, wurden gehemmt. Von Kap. 6.4.1 à Menge und Zeitpunkt der Freisetzung von Dopamin gibt uns die Fähigkeit, Lernprozesse über Erwartungsrückmeldung zu organisieren. Striatum wird massiv von dopaminergen Fasern innerviert. Schlechte Handlung -> Reduktion der Dopaminfreisetzung im Striatum Positive Handlung -> Erhöhung der Dopaminfreisetzung im Striatum à immer bessere Prädiktion der eigenen Handlung. Striatale Zellen lernen erfolgreiches Handeln schnell und fungieren als Lehrer für den Cortex.

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Entstehung eines Kreislaufes zwischen Cortex und Basalganglien. Dies bildet das Gedächtnis für Handlungen, die wir nun in automatisierter Form durchführen können, während unser Bewusstsein an andere Sachen denken kann. Parkinson-Patienten haben Probleme mit prozeduralem Lernen: o Degeneration der Dopaminneuronen, die zu den Basalganglien und Cortex projizieren. o Patienten mit leichter Parkinson-Erkrankung haben die Möglichkeit durch Trainingsphasen langsam zum erfolgreichen Handeln zu kommen. o Patienten, die eher stärker beeinträchtigt sind, haben die Möglichkeit nicht mehr; da der Ausfall der dopaminergen Rückmeldung an ihre Basalganglien verhinderte, dass ihre erfolgreichen Striatumneurone das Kommando übernahmen und gleichzeitig erfolglose hemmten. o Kein Lernprozess wenn keine Trennung zwischen erfolgreichen und erfolglosen Neuronen.

Die wichtigsten Unterschiede zwischen prozeduralem und deklarativem Gedächtnis Prozedurales Gedächtnis

Deklaratives Gedächtnis

Schwierig zu beschreiben

Verbal vermittelbar

Kann ohne Beteiligung des Bewusstseins erworben und ausgeführt werden

Geht sowohl bei Lernen als auch beim Abrufen mit einer Bewusstseinsbeteiligung einher

Braucht Übung

Kann durch ein einziges Ereignis erworben werden

Entsteht durch die Interaktion von Cortex und Basalganglien

Entsteht durch die Interaktion von Cortex und Hippocampus

8.2 Bahnung • • •

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Erwerb von perzeptuellen Gedächtnisinhalten geschieht durch Bahnung. Stimulus wird mehrfach angeboten, bis sich eine Gedächtnisspur für diesen Reiz etabliert hat. Gollin-Figurentest: Eine Darstellung eines Objektes mit fehlenden Teilen wird immer aufs Neue, mit einem dazukommenden ergänzenden Teil vorgezeigt, bis die Darstellung letzten Endes vollständig ist. Der Patient soll frühestmöglich erkennen um welche Darstellung es geht. Man stellte fest, dass die Versuchspersonen nach mehreren Durchgängen mit zwischenzeitlichen Pausen, ein perzeptuelles Gedächtnis hierfür entwickelte. Das bedeutet, sie erkannten die Gegenstände wesentlich früher. Zwei Arten von Bahnung: 1. Perzeptuelle Bahnung 2. Konzeptuelle Bahnung Perzeptuelle Bahnung: entsteht durch mehrfaches Präsentieren oder Sehen eines Objektes und ist modalitätsspezifisch sowohl durch Gollin-Figurentest als auch bei verbalen Testverfahren, Listen von Worten. Liste von Worten wird durchgelesen. Das Wort „Motel“ ist aufgeschrieben. Nach einiger Zeit bekommt die Versuchsperson eine Wortstammliste. Die Silbe „Mot…“ wird nun häufig zu „Motel“ ergänzt, da dieses Wort einer perzeptuellen Bahnung unterliegt. o Modalitätsspezifisches Gedächtnis in dem Fall; d.h. auditorische Darbietung des Wortes „Motel“ hat kaum Bahnungseffekte auf den visuell präsentierten Wortstamm „Mot…“. Die Versuchspersonen wurden zudem nicht gebeten, sich mit dem Wort „Motel“ semantisch auseinander zu setzen (es wurden keine Fragen gestellt zu dem Wort, was ihnen vereinfachen würde, sich das Wort zu merken.)

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Konzeptuelle Bahnung: Bahnungsreiz dient hier, um bestimmte Begriffskategorien und ihre Inhalte zu aktivieren. o Beispiel: wenn ich in eine orangene Wand schaue, und nach einer Frucht gefragt werde, ist die Wahrscheinlichkeit sehr sehr hoch, dass ich „Orange“ sage oder „Mandarinen“ als „Erdbeere“. à wesentlich modalitätsunabhängiger.

Neurale Grundlagen der Bahnungen • • •

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Perzeptuelle Bahnung unabhängig vom Hippocampus (Versuch durch H.M. und Alkoholikern mit Hippocampus-Schädigung bestätigt.) Perzeptuelle Bahnung basiert auf sensorische Assoziationsfeldern des Cortex Visuelle Signal des primären visuellen Cortex wird entlang einer Kette von visuellen Assoziationsarealen im inferioren Temporalcortex weiterverarbeitet. à Läsion dieser Assoziationsarealen führen zu Defiziten in der perzeptuellen Bahnung. fMRT-Untersuchungen zeigen, dass bei jeder weiteren Darbietung eines Objektes die corticalen Areale immer weniger aktiv werden. o Hohe Aktivierung beim ersten Sehen, für die Enkodierung (für das Erkennen) o Bei jeder weiteren Darbietung, werden synaptische Veränderungen vollzogen, die zum Schluss das lokale Gedächtnis für dieses Objekt darstellen. à immer weniger Rechenleistung nötig, um zu erkennen. à perzeptuelle Gedächtnis hat sich im sensorischen Assoziationsareal etabliert. Konzeptuelle und perzeptuelle Bahnung sind verschiedene Hirnprozesse. o Alzheimer-Patient mit Degeneration in Cortexarealen: Fähigkeit für perzeptuelle Bahnung wesentlich unverändert; bei konzeptuelle Bahnung deutliche Defizite. fMRT-Untersuchungen zufolge; große Rolle des linken Präfrontalcortexes für konzeptuelle Bahnung. Linke Hirnhälfte für Sprachprozesse wichtig o Darum für sprachbasierte konzeptuelle Bahnung von Bedeutung. Genauso kann es sein, dass der mediale Anteil des Temporalcortexes eine wichtige Rolle für konzeptuelle Bahnungsaufgaben spielt. o Im medialen Temporalcortex befindet sich: Hippocampus, entorhinale Cortex, perirhinale Cortex, parahippocampale Cortex. (Die letzten drei stellen das Bindeglied zwischen allen Bereichen des Cortexes und dem Hippocampus dar). o Läsion im perirhinalen Cortex führt zu Defiziten der konzeptuellen Bahnung. § Bei Kontrollpersonen ist diese Region während der konzeptuellen Bahnungsaufgaben aktiv. Alle Teilkomponenten des medialen Temporalcortexes unterstützen das deklarative Gedächtnis. o Konzeptuelle Bahnung zählt zu nicht deklarativen Gedächtnisprozessen. o Je nach kognitiver Strategie des Individuums, können konzeptuelle Bahnungen auch deklarative Inhalte aufweisen; daher funktionell als auch anatomisch ein Übergangsprozess zwischen deklarativen und nicht deklarativen Gedächtnisprozessen.

8.3 Klassische Konditionierung •

Unkonditionierter Stimulus (UCS); unkonditionierte Reaktion (UCR); konditionierter Stimulus (CS⁺); Zeichen, dass unkonditionierter Stimulus nicht kommt (CS⁻)

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Lidschlagkonditionierung: UCS: Luftstoß nach jedem CS⁺. UCR: Lidschlagreaktion auf den UCS. CS⁺: Hohe Ton der vot dem Luftstoß erfolgt. CS⁻: Tiefer Ton, Anzeichen dafür, dass der Luftstoß nicht kommt. Nach einer Weile schließt Lid kurz vor dem UCS. Auch bei einem CS⁺ mit keinem nachfolgenden UCS, schließt sich das Lid. Lidschlag ist auf den CS⁺ konditioniert worden; eine konditionierte Reaktion (CR) wurde gelernt.

Wo im Gehirn ist das Gedächtnis für die klassische Konditionierung? •

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H.M. keine Probleme bei der Lidschattenkonditionierung. Obwohl keine bewussten Erinnerungen. à das heißt, dass die klassische Konditionierung nicht auf den Hippocampus angewiesen ist. (Sonderform, Pause zwischen CS⁺ und UCS; da wäre Hippocampus von Bedeutung) Richard Thompsons Studie belegt: Informationsströme des CS und des UCS konvergieren im Cerebellum und werden in ein CR umgesetzt. Cerebellum: Besteht aus einer Rinde namens cerebellärer Cortex Hälfte der Nervenzellen in unserem Gehirn befinden sich da. Kerne des Kleinhirns, sind komplett umhüllt vom cerebellären Cortex. Einer dieser Kerne heißt „Nucleus interpositus“

Das Cerebellum (Kleinhirnrinde) bekommt verschiedene sensorische Informationen über verschiedene Kerne des Hirns. Zum Beispiel über die pontinen Kerne. Die pontinen Kerne besitzen abgegrenzte Bereiche, für verschiedene sensorische Ereignisse. (Wenn man also statt, wie bei der Lidschlagkonditionierung „einen Ton“, ein „grünes Licht“, wahrnimmt, werden andere Zellen wie als wenn man einen „Ton“ zu hören bekommt, aktiviert.) Die pontinen Kerne besitzen Moosfasern. Diese Fasern geben den Reiz, in dem Fall den Ton (CS⁺), an den Nucleus interpositus und den Körnerzellen der Kleinhirnrinde. Körnerzellen bilden mit ihren Axonen sogenannte Parallelfasern. Parallelfasern bilden Synapsen auf den Dendriten der Purkinjezellen. Das Cerebellum besitzt noch einen zweiten Eingang über die Medulla oblongata. Dieser nennt sich inferiore Olive. Der Luftstoß (UCS) wird den Zellen der inferioren Olive übermittelt. Wenn der Luftstoß stattfindet, findet eine angeborene Reaktion statt: man blinzelt. Die Axone der inferioren Olive bilden die Kletterfasern. Kletterfasern können die Postsynapse zum Feuern bringen, da sie sehr starke Synapsen bilden können. Kletterfasern bilden Synapsen mit dem Nucleus interpositus und aber auch den Dendriten und Soma einer einzigen Purkinjezelle. Purkinjezellen sind inhibitorisch. Wenn sie feuern, wird der Nucleus interpositus gehemmt. Wenn CS⁺ und UCS vergeben werden, sind Moosfasern und Kletterfasern gleichzeitig aktiv.

Lernabhängige Verstärkung der Moosfasersynapsen und Parallelfasersynapsen auf dem Nucleus interpositus und den Purkinjezellen. Nucleus interpositus und die Purkinjezellen werden hier gleichzeitig von Kletterfasern aktiviert. Wenn in Zukunft der CS⁺(Ton) auftaucht, werden die Purkinjezellen gehemmt, die Synapsen mit Parallelfasern bilden. Durch diese Hemmung wird es möglich, dass die Purkinjezelle den Nucleus interpositus nicht mehr hemmen kann. Die Aktivierung der Nucleus interpositus ermöglicht die Aktivierung des Hirnstammkerns, und somit den Lidschluss. Tutor: Folgende Schritte sind wichtig: -der Luftstoß entspricht dem unkonditioniertem Stimulus (UCS) und die Lidschlagreaktion entspricht der unkonditionierten Reaktion (UCR) ->Bei Pavlow wären das Futter und Speichelfluss -verschiedene Töne werden zu den konditionierten Stiumuli (wie bei Pavlow die Glocke) -> hoher Ton (CS+), tiefer Ton (CS-) - der UCR erfolgt nach einiger Zeit auf (CS+) bevor UCS dargeboten wird -das zuverlässige Training einer konditionierten Reaktion (CR) setzt voraus, dass ein unkonditionierter Stimulus (UCS) ca. 200 ms und länger nach einem konditionierten Stimulus (CS+) dargeboten wird, ansonsten ist kein Lernen möglich -biologisch ist das Cerebellum (Kleinhirn) für den Prozess der klassischen Konditionierung entscheidend -je nachdem, was für ein Reiz bei der klassischen Konditionierung genutzt wird, werden andere Zellen aktiviert, die in Verbindung mit dem Cerebellum stehen -Töne werden beispielsweise über Moosfasern an das Cerebellum übermittelt -Licht wird über die Purkinjezelle an das Cerebellum übermittelt -Luftstöße werden über die inferiore Olive an das Cerebellum übermittelt -->Verschiedene Pfade können gleichzeitig aktiviert werden, was sich verstärkt auf den Lernprozess auswirkt (z.B. Ton und Luftstoß gleichzeitig) Nucleus interpositus ist bei der Assoziationsbildung zwischen CS⁺ und UCS ausschlaggebend. Purkinjezellen wichtig bei dem exakten zeitlichen Ablauf der CR. Patienten mit Läsion am Cerebellum zeigen Defizite bei der klassischen Konditionierung des Lidschlages. Neurale Strukturen, die auf die CS⁺ und UCS konvergieren zeigen eine lernabhängige Veränderung der Synapsen, und die, die für die Generierung der CR sorgen, spielen die Hauptrolle bei der klassischen Konditionierung. Bei der Lidschlagkonditionierung spielen Regionen des Kleinhirns eine wichtige Rolle. Bei anderen Konditionierungen, kann dies ein anderer Region sein....