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4. PERIODO SOMÍTICO CONCEPTO:    

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El PS se extiende desde el día 20 al 30. Incluye la 4ta SD (21-28d). Ei: embrión trilaminar plano de fines de la gastrulación – Ef: embrión cilíndrico trilaminar con el plan anatómico básico de los cordados. Al final de la 3SD el mesodermo forma una capa epiteloide, entre ectodermo y endodermo. Posee:  Elementos axiales mediales: mesodermo precordal y notocorda  Elementos no axiles, bilaterales y simétricos. En el inicio de la 4ta SD el mesodermo no axil se regionaliza en 3 zonas simétricas:  PARAXIL (paralelo y adyacente al eje)  LATERAL: bordeando el embrión salvo la región caudal donde continua la gastrulación  INTERMEDIO: ubicado entre los 2 anteriores. El PS es el periodo organogénico. Las capas germinativas originan poblaciones c precursoras de aparatos, sistemas y varios órganos. Estas poblaciones c reciben el nombre de ESBOZO Los procesos del PS se categorizan, de lo general a lo particular, como:  Fenómenos que involucran al embrión con totalidad (GENERALES).  

Fenómenos que involucran capas germinativas en particular Fenómenos que corresponden a los niveles de organización de aparatos o sistemas, orgánico, tisular, c y subcelular (moleculares).

FENÓMENOS GENERALES El más genérico es la adquisición del PLAN ANATÓMICO BÁSICO DE LOS CORDADOS, acompañado de un intenso crecimiento del embrión, que aumenta varias veces sus dimensiones y volumen, y de modificaciones en la forma externa del embrión, que se deben al desarrollo de estructuras internas. FENÓMENOS REFERIDOS A LA FORMACIÓN DE APARATOS Y SISTEMAS 

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SISTEMA NERVIOSO CENTRAL:  La placa neural se transforma en un cilindro, el TUBO NEURAL, que originará el SNC.  Se regionaliza, metameriza y se constituyen 2 de las 3 poblaciones neuronales básicas. SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO (SNP):  Asociada al tubo neural, se genera una población c: CRESTA NEURAL, que es precursora del SNP (de la vida de relación y SNA).  Esta población c se metameriza.  La CN origina tejidos y c que no corresponden al SNP también. APARATO DIGESTIVO:  La esplacnopleura, debido al plegamiento del embrión, se transforma enun tubo primitivo que inicia su regionalización y origina esbozos de varios órganos anexos. SISTEMA CIRCULATORIO:  Se forman el corazón y los principales vasos arteriales y venosos.

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 El SC primitivo comienza a funcionar. SISTEMA HEMATOPOYÉTICO:

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 Aparecen las primeras c madre hematopoyéticas que colonizarán diversos órganos. APARATOS EXCRETOR Y REPRODUCTOR:

se forman los blastemas de órganos excretores (riñón) y de las gónadas (ovario, testículo) y los esbozos de conductos genitales. APARATO OSTEOARTROMUSCULAR:  Se originan poblaciones c que formarán los huesos, cartílagos, articulaciones, tendones y músculos esqueléticos. APARATO RESPIRATORIO: 

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 Se forma el esbozo de la tráquea, los bronquios y los pulmones. APARATO TEGUMENTARIO:  Se generan poblaciones c mesodérmicas que, asociadas al ectodermo epidérmico y a c de la cresta neural, formarán la piel y sus faneras.

FENÓMENOS REFERIDOS A LOS ÓRGANOS:     

ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS: a partir de la placa neural y del ectodermo epidérmico, se generan esbozos de órganos de los sentidos. ÓRGANOS DEL SISTEMA ENDÓCRINO: se originan los esbozos de varias glándulas (adenohipófisis, tiroides, paratiroides, gónadas). ÓRGANOS DEL SISTEMA INMUNITARIO: se especifican regiones del endodermo que albergarán tejido linfático (amígdalas y timo). ÓRGANOS ANEXOS AL TUBO DIGESTIVO: se originan los esbozos de algunas glándulas exocrinas y endocrinas que derivan de la esplacnopleura (hígado, páncreas). ÓRGANOS DEL APARATO REPRODUCTOR: se originan los esbozos de gónadas y conductos genitales internos.

CONCEPTO DE ESBOZO   

La 4ta y 5ta SD son etapas organogénicas. En ellas se constituyen las poblaciones c precursoras de la mayor parte de los aparatos, sistemas y órganos que se denominan ESBOZOS. El término alude a poblaciones c a partir de las cuales se generan órganos, aparatos o regiones particulares del organismo. El esbozo de la estructura adulta A, es:  La población c embrionaria formadora o precursora de la estructura A identificable dentro de un sistema de referencia temporoespacial que lo precede y del cual derivan su relación armónica con el resto del organismo y su propia organización interna.  Caracterizable como un sistema de desarrollo completo ya que en él radican todos los elementos estructurales e informativos que interactivamente generan el órgano A y solo el órgano A.  Integrado por una o más poblaciones c que en conjunto se encuentran determinadas, es decir, que poseen potencia evolutiva restringida o acotada a la formación de la estructura A.

La población c que recibe el nombre de esbozo debe ser capaz de generar una estructura A:  

COMPLEJA: las entidades biológicas se constituyen como entidades heterogéneas constituidas por partes apropiadamente autoensambladas. COMPLETA: población aludida debe generar todas las partes que componen el órgano definitivo.

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ARMÓNICA: las relaciones de posiciones, tamaños y volúmenes relativos que deben poseer las partes del todo generadas por el esbozo.

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ESTRUCTURAL Y FUNCIONALMENTE INTEGRADA: alude a que el cumplimiento de toda función biológica requiere una cierta estructura óptica que habilita a cumplir tal función.

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Cuando el esbozo está integrado por dos o más poblaciones c se comportan diferente y complementariamente, debido a ello, su separación produce una interrupción del desarrollo. Es decir, el desarrollo es interactivo.

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Todo esbozo cumple un programa epigenético en el que está incluida la expresión de moléculas que median los procesos de determinación y diferenciación c espacialmente organizados.

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En los esbozos están incluidas c que poseen roles referidos específicamente a la instalación del patrón de organización de éste.

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El carácter DETERMINADO de los esbozos se refiere a que se constituyen como consecuencia de fenómenos interactivos que fijan el destino evolutivo de la(s) población(es) c que integra(n) el esbozo. Estas poblaciones son DETERMINANTES.

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El carácter restringido de la potencia evolutiva de un esbozo refiere a que una población c embrionaria posea capacidad para originar la estructura adulta A no es suficiente para considerarla como el esbozo de A. Esto solo indica que la capacidad de formar A forma parte de su potencia de desarrollo. Solo cuando una población embrionaria ha restringido su potencia a la formación de una estructura en particular, es considerada el esbozo de dicha estructura.

ALCANCE DEL TÉRMINO ESBOZO El concepto de esbozo se asocia a la idea de población c precursora de alguna parte, región o lugar del individuo que deben poseer características biológicas (estructurales y funcionales) que los delimiten y definan bien como para conferirles entidad y nombre propio (identidad) durante el desarrollo embrionario y el individuo terminalmente diferenciado. Los esbozos son precursores o formadores de una variedad de entidades biológicas que corresponden a diferentes niveles de organización del individuo:     

Poblaciones generadoras de órganos Poblaciones c generadoras de todo un aparato Poblaciones c precursoras de todo un sistema (placa neural) Poblaciones c que generan estructuras o entidades que no corresponden con precisión a ninguno de los niveles de organización clásicos y son solo partes de órgano Esbozos que generen órganos que están incluidos dentro de otros órganos.

Podemos utilizar el término, cuando: es posible identificar, en un momento del desarrollo y en una ubicación definida dentro del embrión, una o más poblaciones c cuya única potencia de desarrollo es generarlos. Se trata de poblaciones c que han sufrido un grado tal de determinación, dependiente de su historia de determinaciones previas, que solo pueden formar la estructura en cuestión.

CONCEPTO DE CAMPO MORFOGENÉTICO Son regiones definidas de un organismo en desarrollo en los que es posible demostrar experimentalmente que se comportan como esbozos con capacidad regulativa. Un campo es un “sistema de desarrollo” determinado a formar diversos tipos de entidades que integran un organismo complejo: desde estructuras identificables como parte o región corporal o lugar del organismo hasta órganos bien delimitados. Hay campos que originan:   

Regiones corporales grandes como el miembro inferior o superior Conjuntos de órganos Estructuras pequeñas y delicadas

Un campo es un esbozo con capacidad regulativa, por ello su concepto incluye todos los ítems que conforman la definición de esbozo: 

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Están integrados por poblaciones c identificables de c embrionarios precursoras de una cierta estructura que conforman un sistema autodiferenciante, con completitud, equipado con todos los elementos estructurales e informativos de cuyas interacciones surge una estructura con entidad propia, compleja, completa, armónica. Constituido dentro de un sistema de referencia temporoespacial que lo precede y del cual derivan su relación armónica con el resto del organismo. Constituido por una o más poblaciones c que en conjunto forman un sistema de desarrollo determinado o comprometido: un sistema con una potencia evolutiva restringida o acorada a la formación de una estructura definida.

Los campos: 

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Son sistemas con organización interna lábil o indeterminados: las c no están determinadas a formar alguna subregión o subestructura en particular de todas las que integran la estructura completa terminalmente diferenciada. Están determinadas a formar una entidad correspondiente a cierto nivel de organización pero indeterminadas desde el punto de vista de los niveles de organización subordinados. No están determinadas a formar algún segmento en particular del miembro, por ej, sino que poseen la capacidad de originar cualquiera de las diferentes regiones. Poseen capacidad regulativa: alude a la plasticidad de un sistema de desarrollo de adaptarse a déficits o excesos de c, o de partes de un sistema, de modo tal, que el desarrollo no se altera. La eliminación o el agregado de c de un sistema no conducen ni a la pérdida (ausencia) ni al exceso (duplicaciones) de partes en la estructura terminalmente diferenciada. Esto implica que las c no están determinadas a formar alguna parte definida del sistema sino que puede modificar sus destinos, dependiendo de las interacciones internas del sistema, de modo que la estructura resultante sea completa y armónica. Las c son equipotentes, no están diferentemente determinadas. Poseen padrón informativo instalado por una pcO; los campos poseen dos categorías de c: una denominada zona de actividad polarizante (ZAP) que posee función informativa, instala un sistema de referencia que regula o controla CCD por medio del establecimiento de sistemas de señalización celular espacial, ente organizado en forma de gradiente. La distribución espacial asimétrica de valores de concentración de una sustancia señalizadora, un MORFÓGENO, genera diferencias en la función del espacio en los CCD. Poseen una población c sensible al patrón informativo: los campos tienen c equipotentes, con función estructural, sensibles al patrón informativo y que responden al gradiente señalizante de un modo dependiente de la concentración y el tiempo de exposición. Las c sensibles al patrón, ejecutan diferencialmente sus CCD tomando como referencia al patrón informativo. En consecuencia, pueden comportarse diferentemente en el espacio y generar un sistema complejo o heterogéneo.

ADQUISICIÓN DEL PLAN ANATÓMICO BÁSICO: Durante el PS se agregan significativos cambios organizativos que incluyen 3 cambios generales: 1. PLEGAMIENTO DEL EMBRIÓN:  El embrión plano se transforma en cilíndrico  

Consiste en un cambio global en la disposición espacial de las 3 capas germinativas y de los derivados que ellas generan durante el PS. El plegamiento implica:  Un conjunto de fenómenos de crecimiento diferencial que producen cambios en las posiciones de las diversas regiones del embrión y modifican su organización global. 

Se describe como un desplazamiento de los bordes laterales del embrión en sentido ventral y medial.

Los extremos cefálico y caudal se curvan en sentido ventral. Elementos que ocupaban las regiones laterales del disco plano, pasan a una posición ventromedial (por ej: placas cardiogénicas). Se debe a que las estructuras que ocupan la región medial del emb plano crecen más rápido que los bordes de éste, entonces el embrión se curva adquiriendo una convexidad dorsal. El crecimiento en longitud es más veloz que el traNsversal, por ello, el plegamiento se manifiesta primero en los extremos céfalo-caudal y luego, en la región media. Durante el plegamiento se forma el tubo digestivo o INTESTINO PRIMITIVO. También la cavidad del saco vitelino se separa gradualmente del intestino. La zona de comunicación entre ambos se llama PEDÍCULO VITELINO. Al concluir el plegamiento, la línea circular que bordeaba el disco embrionario plano (línea de transición entre ectodermo y amnios) queda ubicada en la región ventral del embrión, rodeando a los pedículos vitelino y de fijación. En el interior del embrión se generan y crecen estructuras que producen relieves y depresiones en su superficie.  

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2. METAMERIZACIÓN DEL EMBRIÓN:  Metamerización alude a la adquisición de una organización en segmentos corporales o METÁMEROS, con simetría bilateral y que se repiten a lo largo del eje céfalo-caudal.  Mesodermo paraxil, tubo neural, cresta neural y pronefros se segmentan durante el PS.  El embrión queda organizado en segmentos corporales.  Cada segmento corporal queda definido por la presencia de un segmento de cada una de estas estructuras.  Es un proceso que se produce diferentemente en las regiones cefálica y caudal.  Las estructuras que formarán parte de la vida de relación (tubo neural, cresta neural y mesodermo paraxil) se distinguen 2 regiones:  CRANEAL: originará estructuras preoccipitales o cefálicas  TRONCAL: originará estructuras occipitales y posoccpitales. 3. CELOMIZACIÓN:  El embrión adquiere una cavidad corporal o CELOMA que separa los componentes parietal (somatopleural –origina estructuras que sirven a la vida de relación-) y visceral (esplacnopleural – origina estructuras de la vida vegetativa-).  La región semilunar que bordea a la placa precordal es el MESODERMO PRECARDÍACO o PLACA CARDIOGÉNICA, allí se forma el corazón.  El mesodermo lateral continua, en los bordes del embrión, con las hojas VISCERAL Y SOMÁTICA del mesodermo no-embrionario. Estas 2 hojas delimitan el CELOMA EXTRAEMBRIONARIO  El mesodermo lateral se DESLAMINA en 2 hojas: SOMÁTICA, PARIETAL: es dorsal, se adosa al ectodermo y juntos forman la SSOM OM OMAT AT ATOPL OPL OPLE EUR URA A. ESPLÁCNICA, VISCERAL: es ventral, se adosa al endodermo y juntos forman la ESP ESPLA LA LACN CN CNOPL OPL OPLE EUR URA. A. CELO OMA, que ocupa toda la extensión del  Entre las dos hojas, queda una cavidad corporal, el CEL mesodermo lateral, incluso la región cardiogénica.  Más tarde, el celoma se tabica en 3 comportamientos: a) Pericardio b) Pleura c) Peritoneo  Los celomas embrionario y extraembrionario se comunican a lo largo del borde embrionario salvo en la región cardiogénica, donde el mesodermo lateral NO SE DESLAMINA.  

Durante el plegamiento, la zona de comunicación entre los dos celomas se desplaza a la región ventral, alrededor del pedículo vitelino.  Al final del plegamiento, el embrión queda formado por dos cilindros, uno esplacnopleural y otro somatopleural, separados por el celoma.  En los extremos cefálico y caudal del cuerpo, la somatop y la esplacnop se encuentran unidas y el ectodermo se continúa con el endodermo. 4. CRECIMIENTO DEL EMBRIÓN  El PS es una de las etapas de máximo crecimiento del embrión.  Al principio, el disco embrionario posee una longitud de 1,5 mm. Al final del periodo, oscila entre 3,5 y 4mm. Casi TRIPLICA su longitud inicial.  El crecimiento en longitud se debe al crecimiento en longitud de las estructuras mediales y paramediales (placa y luego tubo neural, notocorda y mesodermo paraxil).  El crecimiento en longitud depende de:  La reubicación de las c a lo largo del eje céfalo-caudal  Un intenso proceso de proliferación c en la región caudal, que hace que el embrión se alargue, mientras en la región caudal retrocede.  La transformación del mesodermo en mesénquima.  La generación de comportamientos intramesodérmicos. 

EL PLAN ANATÓMICO BÁSICO DE LOS VERTEBRADOS: 

Los vertebrados poseen un plan corporal básico derivado de los cordados que se adquiere tempranamente durante el PS del desarrollo embrionario. Sus características principales son:  SON ANIMALES CILÍNDRICOS SON SIMETRÍA BILATERAL: poseen un elemento axil, la cuerda dorsal, que coincide con el eje longitudinal (eje céfalo caudal). La simetría bilateral está definida respecto del plano sagital (eje céfalo caudal y eje dorso-ventral), que coincide con la posición de la cuerda dorsal, que divide al cuerpo en mitades que son, una respecto de la otra, imágenes especulares. El plano sagital ocupa una posición medial, que permite definir un tercer eje que se dirige desde el plano medial hacia los lados (derecho o izquierdo), eje medio-lateral (de la línea media a los lados). El elemento axil (la cuerda dorsal) define 2 regiones: dorsal a la cuerda, epiaxial, ventral a ella, hipoaxial.  SON ANIMALES CELOMADOS: el cuerpo consiste en 2 componentes cilíndricos concéntricos, uno externo o SOMATOPLEURAL (vinculado a la vida de relación) y uno interno o ESPLACNOPLEURAL (con estructuras vinculadas a la vida vegetativa), y están separados por una cavidad interna que se denomina CELOMA. El celoma en los adultos permite la independencia de los movimientos entre los componentes de la vida de relación y los de la vida vegetativa. A su vez, las estructuras de la vida vegetativa, que se desplazan respecto de la pared corporal (el pulmón, el corazón y el tubo digestivo), están separadas de la pared por una cavidad (el celoma) que es pericárdico, pleural y peritoneal. Las cavidades celómicas poseen paredes lisas y contienen volúmenes adecuados de un líquido lubricante que permite sus desplazamientos con muy escasa fricción. La deslaminación del mesodermo y la constitución de la somatopleura y la esplacnopleura permitió el desarrollo relativamente “independiente” d3e los órganos de la vida de relación, por un lado, y de la vida vegetativa, por otro. La existencia del celoma permite una organización anatomofuncional independiente, que posibilita los movimientos de los órganos viscerales y los del aparato locomotor no interfieran entré si como ocurriría si estuvieran unidos por tejidos conectivos.  SON ANIMALES SEGMENTADOS. Poseen una organización de los componentes de la pared corporal o somatopleural adaptada a la realización de los movimientos necesarios para desplazarse en el medio. El SNC, el SNP, el esqueleto y la musculatura axil poseen una organización en segmentos o metámeras, que se definen como unidades anatomofuncionales, con disposición bilateral y simétrica,

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que se repiten a lo largo del eje céfalo-caudal, con una misma estructura básica pero con diferencias regionales. Cada segmente corporal posee simetría bilateral. POSEEN UN SISTEMA NERVIOSO CENTRAL EN POSICIÓN EPIAXIAL. El SN se encuentra en el plano dorsal del animal en una región que se continúa con la pared corporal de la cual recibe estímulos y a la cual envía respuestas vinculadas a la relación con el medio. La inervación de los elementos de la vida vegetativa se realiza a través de láminas llamadas “mesos” que vinculan la ...