Tema 2 Amparo Latorre PDF

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Apuntes segundo tema, un poco meh pero al ser doc podeis completarlos y que sirva de base...

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TEMA 2: EL ÁRBOL DE LA VIDA 1. LA PERSPECTIVA FILOGENÉTICA DE LA BIOLOGÍA: EL ÁRBOL DE LA VIDA Árbol filogenético: 

 

representación gráfica del parentesco entre especies Tiene raíz y temporalidad Secuenciando genomas se descubre la movilidad (transferencia horizontal) de los genes Ej: cianobacterias  cloroplastos Marcador filogenético: gen (solo ADN) que distinga a qué dominio pertenece un individuo Algunos genes han sido adquiridos de otro dominio

Caso criminal: un gatrointerólogo fue condenado por inyectar sangre con VIH a su antigua novia. Esto se demostró comprobando que las variantes eran similares a las de sus pacientes  PERSPECTIVA FILOGENÉTICA 1.

Darwin

de los primeros en construir árboles filogenéticos iniciador del

“pensamiento en árbol 2.

Linneo

dos reinos: Animal y vegetal

3.

Haeckel

4.

Chatton

5.

Copelan

4 reinos: animales, vegetales, protistas y moneras

6.

Whuttaker

5 reinos animales, vegetales, protistas, moneras y fungi

7.

Woese

3 grupos: plantas protistas y animales procaciota y eucariota

establece que la vida se establece en 3 dominios Bacterias y

arqueas (procariotas) y Eucariotas 

LUCA Last Universal Common Ancestor Sería una comunidad, no una especie y procariota

 Datos moleculares 

Las moléculas más usadas para la filogenia son los genes que codifican para ARBr 16S y 18S ya que es una molécula con función esencial y por ello cambia muy poco con la evolución.



También se trabaja comparando secuencias ribosomales de distintas especies.



Lo que antes se conocía como filogenética ahora la llamamos filogenómica (se trabaja con genomas completos)

2.CLASIFICACIÓN Y SISTEMÁTICA 

Se ha intentado describir y explicar la diversidad del mundo natural.



Se cree que quedan unos 8 o 9 millones de especies por describir (solo llevamos el 10%)



Los biólogos deben clasificar esta diversidad de organismos y por eso buscan un sistema que le permita nombrar y agrupar especies de manera lógica, objetiva, económica y no redundante



Sistemática: rama de la biología que se ocupa de establecer los crterios para la ordenación de los organismos, tratando de encontrar y explicar las relaciones filogenéticas entre ellos -

Taxonomía: parte de la sistemática que se ocupa de la descripción, nomenclatura, ordenación de taxones claves para su identificación

-

Filogénia: estudia la historia evolutiva de un grupo determinado o Anagénesis: cambio evolutivo de las especies o Cladogénesis: diversifiación (especiación) crea nuevos clados

 FASE I – Taxonomía antigua 

Aristóteles (384- 322 aC) dio con la clave  se trata de definir los criterios de clasificación



Pero dependiendo de los caracteres que utilicemos se obtienen clasificaciones diferentes



(según nº de patas humano junto a pollos)

Dividió organismos basándose en sus características morfológicas y forma de reproducción  algunos se mantienen:

-

Con sangre vs sin (vertebrados vs invertebrados)

-

Vivíparos vs ovíparos (mamíferos vs aves y peces)

 FASE II – Taxonomía clásica 

 

Desde el siglo XVI hasta Darwin los herbolarios, horticultores y naturalistas buscaban describir especies exóticas (fármacos, animales útiles…) Se busca el orden creado por Dios y se desarrollan todas las ciencias (newton-mecánica, Dalton- átomo, Mendeleyev- tabla periodic.)

La clasificación Linneana supone apoteosis de esta fase: - Proporciona reglas fromales para agrupar y ordenar - Sistema binomial de nomenclatura - El sistema es jerárquico (grupos anidados dentro de grupos mayores)

 FASE III – Darwin y después Con su Teoría de la Evolución se encuentra el “orden” de la naturaleza.

 

Ventajas:

las especies próximas comparten propiedades (útil al buscar

alternativas)

Pero los taxónomos no tenían en cuenta la filogenia:



- Falataba interés en Evolución - Clasificaban según la apariencia inmediata

OJO Hoy en día buscan una clasificación objetiva (única y que represente la historia real de los organismos)

El problema es diferenciar entre caracteres útiles/inf



(ej: murciélagos y aves tienen alas pero por convergencia)



Tipos de caracteres



La Escuela Fenetista:

-

Se basa en la similitud global de los organismos. Utiliza el mayor nº de caracteres posibles dándoles a todos el mayor peso (objetividad) Costoso en términos computacionales Diversos métodos estadísticos producen resultados dispares Produce fenogramas (agrupamientos según la similitud)

 FASE IV – El cladismo o sistemática filogenética 

Will Henning (1966) Phylogenetic systematics



Las clasificaciones biológicas deben representar un único pro  formación de linajes a partir de un ancestro común



Importa la cladogénesis

//



La filogenia  la clasificación es una mera aplicación de sus resultados ** anagénesis: cambio evolutivo ocurrido a un linaje cuando se separa del ancestro Cladogénesis: diversificación / aparición nuevos clados linajes Clado = rama (grupo monofilético) // que desciende de 1 ancestro común



Carácter  cualquier característica o propiedad de un taxón que puede adoptar diferentes formas/ estados

EJ: química morfológica, ecología, comportamiento, fisiología, secuencias DNA/ proteínas



CAUSAS DE LA SIMILITUD: 1.- SINAPOMORFÍA

- Homología derivada compartida

 descendencia a partir ancestro común reciente Única que da información correcta del proceso cladogénico y de las relaciones filogenéticas 2.- SIMPLESIOMORFÍA - Homología ancestral compartida  descendencia a partir ancestro común reciente

3.- ANALOGÍA / HOMOPLASIA  convergencia evolutiva

3. HOMOLOGÍAS Y A

 Analogía / homoplasia:

similitud no debida a un ancestro común (ej debida a ambientes simil -

Convergencia  adquisición de un carácter similar Evolución paralela x Reversión x

 Homología: similitud debida a un ancestro común TIPOS: -

Derivada (apomorfía) - Sinapomorfía  carácter derivado compartido

- Autapomorfía  carácter derivado exclusivo de un

los que aparecen durante la anagénesis (tras

especiarse) adaptación (debida a presión selectiva de cada ambiente) -

Ancestral (plesiomorfía) -

Simplesiomorfía  carácter primitivo que se mantiene desde ancestros remotos

3.1.TIPOS DE GRUPOS EN UN ÁRBOL FILOGENÉTICO  GRUPO MONOFILETICO

Ancestro y todos sus descendientes Única agrupación correcta (primero se dice la agrupación de especies y luego se va a mirar árboles y se ve si están bien o mal) Agrupa en función de sinapomorfías Ej: mamíferos

   

 GRUPO POLIFILÉTICO    

Deriva de dos o más ancestros No incluye al ancestro Agrupa por similitud y no por caracteres ancestrales Ej: animales de sangre caliente (pigeon, mouse, chimpanzee)

 GRUPO PARAFILÉTICO    

Separa clados naturales porque no incluye a todos los descendientes Incluye al ancestro pero no a todos los descendientes Ha usado simplesiomorfías para clasificar Ej: reptiles  no incluyen a aves que presen

3.2. EJEMPLOS Anatomía comparada por observación directa  Homologías estructurales moleculares

Homologías Código genético

Genómica comparada

Es simplesiomorfía porque ya estaba en el ancestro y solo ha sufrido pequeños cambios en algunos tripletes

Es posible comunes

porque

hay

ancestros

Compara cuantitativamente lo que tienen los organismos (agrupado por categorías funcionales)

 Analogías u homoplasias

Los ojos de vertebrados y cefalópodos aunque son similares también hay diferencias como la posición de la retina. En el cefalópodo los axones se proyectan desde la base de las células de la retina al ganglio óptico y en vertebrados los axones parten de la superficie de la retina y convergen en el nervio óptico (deben atravesar el “punto ciego”) (retina invertida).

Los buitres del viejo (buites) y del nuevo (cóndores) mundo estarían muy próximos según su morfología externa pero los datos moleculares indican que los buitres están próximos a las rapaces y los cóndores a las cigüeñas.

Evolución convergente de la pérdida de extremidades

nalogías combinadas Las alas son una adaptación al vuelo (analogía) porque evolucionaron independientemente en los dos grupos Pero los huesos son homólogos

EsHomoplasia (convergencia) un problema fundamental



en la inferencia filogenética (y en la

clasificación) De no existir similaridades homoplásicas, la inferencia filogenética sería



sencilla (todas las piezas encajarían perfectamente) Distinguir entre la evidencia engañosa que supone la homoplasia respecto



de la verdadera homología es una cuestión esencial en inferencia filogenética Los métodos de reconstrucción filogenética tienen que procurar evitar las



homoplasias La homoplasia en datos moleculares 

No son exclusivas de datos morfológicos



Las incongruencias debidas a las homoplasias pueden ser

relativamente

comunes

en

secuencias

de

datos

moleculares Una razón es que los caracteres tienen un número



limitado de estados alternativos (AGCT) ¿?????? Estos estados son químicamente idénticos y , por tanto,



homología y homoplasia son igualmente similares y no pueden distinguirse por medio del estudio de la estructura y del desarrollo en general. Han habido 12 mutaciones pero solo vemos 3



La homoplasia y los organismos modelo Los organismos modelo son las especies estudiadas intensamente para



profundizar en el conocimiento de fenómenos biológicos. Se eligen especies con características similares. La homología es básica en las investigaciones biomédicas



Se pueden obtener resultados válidos al ratones

comprobar medicamentos en

estudiar bases moleculares de enfermedades humanas Los investigadores eligen un organismo de estudio (modelos) en función del grado de homología para estudiar procesos o enfermedades concretas Ej: Saccharomyces cerevisiae  estudio de genes que funcionan mal y causan cancer GENES HOX : -

genes selectores homeóticos

(controlan

transcripción)

que

controlan la

morfogénesis y diferenciación celular durante el desarrollo embrionario temprano. Especifican la identidad de cada segmento del cuerpo.

-

Se muta un gen para que no se manifieste  así se ve su función En la mosca normal por ejemplo:

si se muta uno de los genes aparecen 2 pares de alas o antenas donde debería haber ojos.

Mutante Ubx (alas extras )

Mutante Ant (alas  patas)

4. PRINCIPIOS FILOGENÉTICA 

DE

También están en humanos, pero son más l j

INFERENCIA

FILOGENIA  estudio de la historia evolutiva, del pro ceso de evolución, cambio y diversificación acontecidos a los seres vivos a lo largo del tiempo. Debemos deducir las relaciones filogenéticas a partir de datos actuales.

Un árbol evolutivo filogenético representa una hipótesis sobre relaciones evolutivas y permite reconstruir la historia de especies, poblaciones y genes. -Anagénesis: hace referencia al cambio evolutivo ocurrido a un linaje cuando se separa del ancestro - Cladogénesis: hace referencia a la especiación 

TIPOS DE GRUPOS



Grupo monofilético: incluye un ancestro común y todos sus descendientes (clado monofilético) Grupo parafilético: unión artificial que incluye un ancestro común y no todos sus descendientes Grupo polifilético: unión artificial derivada de dos o mas ancestros distintos



Grupo externo: un taxón filogenéticamente alejado del clado de interés



Grupo hermano:

 

(fishes y humans)

taxones que surgen del mismo nodo en una filogenia

(Chimps y humans son hermanos y tienen ancestro común recientes)

NOTA:

Inferencia filogenética  su objetivo es resolver al máximo el orden de ramifica de los linajes de árboles evolutivos





 LA RAÍZ Si un árbol no tiene raíz carece de direcc No sabemos qué nodo es más temprano o más tardío



La longitud de las ramas puede representar la distancia entre nodos (escala) Se puede representar sobre un eje temporal (si hay raíz)



La raíz = nodo interno que representa el nodo más antiguo



Si hay raíz solo hay 1 nodo  representa ancestro común más reciente para todos los taxones Para poner raíz se añade un outgroup (grupo externo) del cual se sabe que



divergió antes Permite comparar caracteres derivados ancestrales y compartidos Ej: usar datos de un ave para enraizar mamífeos

NOTA:

La rana está más relacionada con el humano que con el pez porque comparten un ancestro común más reciente La rana está igual de relacionado con el lagarto que con el humano porque comparten el mismo ancestro común

RESUMEN:

 CONSTRUIR ÁR  

El objetivo es construir el correcto (el óptimo de acuerdo con el método elegido) El número de posibles árboles sin raíz aumenta exponencialmente con el nº de taxones

3 taxones  1 sin raíz / 3 con raí 4 taxones  3 sin raíz /15 con raí

(no

importante)



Cuando seconoce la raíz lo que se hace es “ estirar como si fuera una cuerda” de esta.



Para saber cuál es el bueno Los taxones más relacionados comparten un mayor num de caracteres *Carácter: variable independiente cuyos posibles valores son los estados mutuamente excluyentes del carácter

Morfológicos  presencia/ausencia de algo Moleculares  secuencias de DNA, proteínas



¿ Qué datos usamos? CÓMO

Las moléculas son documentos de la historia evolutiva

Escuela cladista  problema de las homoplasias Sinapomorfías única información

válida + Se establecen simplesiomorfías (ancestral) columna

+ Se van añadiendo las sinapomorías que sirven para diferenciar grupos Aquí la columna se considera sinapo. porque también permite diferenciar

+Willi Henning  1.- Para diferenciar homologías ancetrales y derivadas propone determinar para cada carácter el estado ancestral y el derivado 2.- Para diferenciar entre analogías y homoplasias propone el:

1. CRITERIO DE MÁXIMA PARSIMONIA   

De todas las hipótesis filogenéticas que relacionan a los taxones se elige la que requiere un menos número de cambios evolutivos. Será la que maximice las homologías y minimice las homoplasias para explicar la evolución de los caracteres. **El cambio evolutivo homólogo ocurre una sola vez en la evolución, si ocurre varias veces es una homoplasia.

 Datos moleculares De un conjunto de secuencias alineadas  el análisis de parsimonia funciona calculando el número de cambios en el carácter que cada posible árbol requiere Se suman los cambios para todos los caracteres rá manos cambios

EJEMPLO:

Tres posibles sin raíz

6  más parsimónico 7 8 Num de cambios por sitio

cambios totales

1ª posición = 2ª y 5ª // 6ª posición = 7ª

y 6 cambios

ambio ( 0 cambian)

Sitio constante  ignorar

Sitio informativo  hay que considerarlos

(2o+

en los que al menos 2 estados s Sitio no informativo  (1 cambia) cambios en todos

se ignora porque implican el numero de

Diferenciar entre estados ancestrales y derivados Para errores debidos a homologías ancestrales.  

Criterio embriológico: examinar fases del desarrollo embrionario (las primeras fases son similares a las de otros más antiguos) Registro fósil: la datación permite saber cuál es más ancestral



Taxón/ grupo externo: el estado del carácter ancestral será el más abundantes entre los outgroups (parsimonia  evolución procede por la vía más corta) Ej: dedos de los mamíferos usando un outgroup  Mamíferos (monofilético): Caballo 1 dedo // mamífero ancestral  Tetrápodos: Salamandra // Rana

Humano

A 

5 dedos

// MA=

2 cambios para explicar

B  3 cambios C  1 cambio (situación más

2. MÉTODO DE LAS DISTANCIAS 

Se transforman las diferencias en un nº que mide la divergencia entre taxones



A mayor nº de diferencias  mayor separación en un árbol 1. Elaboramos matriz ausencia/presencia 2. La

transofrmamos

en

una

tabla

con

el

nº

de

diferencias

nº diferencias nº sitios estudiados (comparando entre sí las filas de 2 taxones hasta que todos se hayan comparado con todos) 

Ejemplo: Secuencia de la proteína citocromo c

El árbol que concuerda con una menor distancia (más parecido) entre especies (que hace menos tiempo que ha divergido) es el A. Además concuerda más con los datos del registro fósil Origen de los cetáceos ¿son artiodáctilos o no?

Los artiodáctilos se caracterizan por la morfología del astrágalo (permite rotación del tobillo)

Si las ballenas no tienen astrágalo de tipo artiodáctilo sería más parsimónica A. Pero realmente no tienen astrágalo por lo que no se puede contrastar su pertenencia a los artiodáctilos.

1.- Datos moleculares: Las secuencias del gen beta caseína confirman el origen artiodáctilo

2.- El registro fósil apoya que los catáceos son artiodáctilos próximos a los hipopótamos actuales. Los fósiles de ancestros de naturaleza terrestre de los cetáceos tienen astrágalo similar a artiodáctilos.

3.- Método de las distancias: a partir de las secuencias de 1.- . También confirma el origen artiodáctilo de los cetáceos

3. MÉTODO DE LA MÁXIMA VEROSIMILITUD  

Método estadístico y conceptualmente menos intuitivo. Basado en reglas de probabilidad sobre como cambia el ADN a lo largo del tiempo y asume que se puede encontrar un árbol que refleje la secuencia más probable de los eventos evolutivos.

4. MÉTODO BAYESIANO  Método estadístico y conceptualmente menos intuitivo.  La inferencia bayesiana es un tipo de inferencia estadística en la que las evidencias u observaciones se emplean para actualizar o inferir la probabilidad de que una hipótesis pueda ser cierta. HOMOPLASIA  INCONGRUENCIA O INCOMPATIBI...