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FISIOLOGIA VEGETAL

EUGENIA PEREZ

TEMA 3 – ABSORCIÓN, TRANSPORTE DE AGUA Y TRANSPIRACIÓN La absorción se da a través de la raíz y pueden ser de diferentes tipos. Normalmente la raíz crece por la parte apical. En el meristemo apical se da la división celular. La elongación en el cilindro y más arriba la zona de absorción que puede tener ramificaciones. La raíz tiene una epidermis o rizodermis, córtex y cilindro vascular que conducirá lo absorbido mediante el xilema y el floema. Tiene un potencial hídrico menor que el suelo de manera que entra el agua sola. Pelos radiculares y micorrizas (unión, asociación simbiótica entre raíces y hongos). Las brassicaceae no forman micorrizas. Las vías de absorción son: Vía apoplastica: por paredes celulares, el agua penetra por las paredes celulares hasta la endodermis ya que esta tiene la banda de caspary que no permite que pase más. Queda interrumpido. Vía simplastica: el agua puede penetrar a través de la membrana citoplasmática hacia el interior de la célula o de cualquier parte del córtex hacia dentro de la célula. Es un paso controlado a través de la membrana citoplasmática. El agua accede a través de las acuaporinas. Estas zonas se encuentran solo en ciertas zonas de la raíz, en las zonas que ya empiezan a estar diferenciadas. El acceso de las substancias absorbidas hacia el córtex es todo lo que luego se transmite vascularmente al resto de la planta, de manera que tiene que estar regulado. El agua entra y puede pasarse de célula en célula por plasmodesmos...etc y entra en el transporte a larga distancia, el xilema, formado por células muertas. Son células que han perdido todo su contenido celular, se degrada todo su contenido celular cuando tienen que formar parte del xilema y están conectadas formando un capilar, solo son paredes celulares y el interior está vacío por donde se absorbe. Tenemos la rizodermis, la endodermis y el parénquima xilematico. Entra el agua hasta el xilema, sube por el xilema y llega hasta la hoja. La mayor parte de esta agua, en las células de la epidermis, se pierde a través de las estomas, si están abiertos, ya que el potencial hídrico de la atmosfera es menor. Esto provoca un déficit hídrico. Se crea un circuito desde la raíz, hacia el xilema, las hojas y hacia la atmosfera que tienen el potencial más bajo. La hoja por el día hace fotosíntesis, capta mucho CO2, los poros están abiertos. Por la noche, que no hace fotosíntesis, los poros están cerrados, no se pierde tanta agua. Durante el día tenemos una succión, se favorece la absorción, de forma que se ejerce un gradiente de agua en las estructuras de la raíz. Durante la noche hay una presión hidrostática para que el agua tienda a entrar y crear una presión para que siga subiendo. (Flujo). Tenemos una resistencia variable que se puede regular según las condiciones y otra resistencia variable respecto, raíz-suelo. A través de los pelos radiculares, evita que haya embolismos, que no entre aire en este sistema. La raíz tiene que evitar tener poros aéreos sin agua

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porque sino se interrumpe su circuito. Lo evita con los pelos radiculares. En las hojas se evapora el agua a través de las estomas, el ostiolo puede tener diferente tamaño y diferente resistencia al paso del agua. Estoma: 2 células oclusivas, 2 células que no. Relación diámetro-flujo, a más grande es el radio, más fuerza de succión se necesitara para la absorción. El xilema no es un único conducto sino varios para garantizar la absorción. El agua se mueve por dos mecanismos básicamente: – la presión radicular: cuando las estomas están cerrados. El agua entra en el xilema por presión y cuando se acaba el xilema, pasa por el apoplasto y salen pequeñas gotas por unos agujeritos (hidatodos) de las hojas (gutacion, evidencia de la presión radicular que empuja el líquido hacia arriba). El agua entra por estar muy diluido fuera y “concentrado” en la planta, por eso entra el agua. –

tensión - cohesión: cuando las estomas están abiertos.

Durante la noche, se relaja y el diámetro es mayor. La transpiración hace que el agua entre, suba y se evapore. Osmóticamente si las estomas están cerrados, entra el agua a favor de gradiente porque hay mayor concentración de solutos. Cuanto transpira una planta? Una planta de maíz, unos 200 kg, una plantación de maíz 300, un árbol de tamaño mediano 5000 l mes, un bosque 500 kg por metro cuadrado y al año. El coeficiente de transpiración es de g de agua/g materia seca formada. Lo típico es entre 300 y 600 pero puede variar. Una planta necesita mucha agua normalmente. VIAS Y ETAPAS DE TRANSPIRACION: Hay especies que solo tienen estomas en el anverso y no en el haz. El agua tiene tendencia de evaporarse (después de subir por el xilema y repartirse por las células parenquimáticas) por las cavidades intercelulares y por las cámaras subestomaticas. La estoma está compuesto por 2 células oclusivas que no realizan el ciclo de Calvin. La cutícula consta de cutina (sustancia hidrofóbica) que cubre las células externas. Dentro de la capa externa que rodea las células epidérmicas, hay sustancias proteicas (dentro de la cutícula) que forman canales hidrofílicos dentro de esta matriz hidrofobica y permiten el paso del agua del interior al exterior. Los poros determinan la transpiración cuticular, toman mucha más importancia cuando los estomas están cerrados. Una tercera capa que aporta resistencia es la capa limite, que no es una capa biológica sino física que es el aire estacionario que está en contacto con la superficie foliar, tienen características químicas diferente al resto del aire, es más húmedo que el resto y tiene menos CO2 ya que esta capa lo absorbe. Tiene importancia porque ofrece resistencia al paso del agua. El grosor depende del viento y de las dimensiones de la hoja. Una hoja pequeña, tiene capa limite pequeña. Una hoja grande tiene una capa límite de mayor grosor. Si una hoja tiene muchos pelos, tiene una capa mucho más gruesa también. También depende de la distribución de los pelos. Las células oclusivas de las estomas tienen unas características muy especiales, son las únicas

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células de la epidermis con cloroplastos, son células que cuando la estoma está abierto, tienen muy bajo potencial osmótico y muy alto potencial de tensión. Determinaran el grado de apertura del estoma y por tanto la facilidad con la que sale el agua y entra el CO2. Apenas tienen plasmodesmos funcionales. Las dos células oclusivas, tienen una distribución muy particular de las miofibrillas de celulosa, “abrazan” las células oclusivas, además de tener un refuerzo de pared celular secundaria. Cuando las células oclusivas están fuertemente turgentes, como la pared celular no le deja expandirse a lo ancho sino solo en longitud y debido a la unión que hay entre ellas por los extremos, se arquean generando una pequeña cavidad en medio. En la planta, no todas las estomas están abiertos o cerrados en el mismo momento.

El metabolismo de las células oclusivas es particular ya que tienen cloroplastos pero no hacen fotosíntesis, no hacen ciclo de Calvin. Estos cloroplastos tienen granos de almidón que se degradan por glucolisis y se forma fosfoenolpiruvico (PEP). Sobre esta molécula actúa la PEP carboxilasa, cataliza la carboxilacion de este. El PEP + CO2 da oxoalacetato (no es muy estable), el cual se reduce a malato mediante la malato deshidrogenasa. El malato es osmóticamente activo y se genera cuando el estoma se tiene que abrir, durante el día hay poco almidón porque se degrada malato i se almacena en la vacuola. El potasio es transportado en contra de su gradiente, entra en la célula a favor de su gradiente electroquímico y se almacena en la vacuola juntamente con el malato. El potasio junto con el malato favorece la entrada de agua en las células. En la membrana citoplasmática de las células oclusivas hay una ATPasa hidrogenasa. Tenemos 3 mecanismos de cierre de la estoma dependiente de la humedad: – el más obvio pero menos útil para conservación del agua es el mecanismo hidropasivo que ocurre cuando la planta pierde mucha más agua de la que le llega. Ocurre cuando la planta ya ha perdido un exceso de agua, es tarde. Muchas células pueden sufrir daños irreversibles. No es muy útil para evitar el daño. – El más general y el mas útil es el mecanismo hidroactivo que ocurre mediante unas fitohormonas, muy ligadas a situaciones de estrés que es el ABA → ácido abscisico. Esta hormona es la responsable del cierre hidroactivo de los estomas. En el mesofilo, interior de la hoja, cuando llega menos agua de la que se pierde, se da una señal para la liberación i síntesis de ABA que se sintetiza en las células del mesofilo. Esta hormona por corriente transpiratoria viaja hasta las células oclusivas. Inhibe la ATPasa por lo tanto no salen protones i no entra potasio. Además actúa a través de un mensajero secundario en forma de calcio. Señaliza la situación de estrés e incrementa la concentración de calcio. Un ligero incremento de este ion, es una señal que hace que por un lado inhiba el canal de entrada de potasio i abre el canal de salida. El potasio sale a favor de gradiente i el agua hace lo mismo. Se evita así que se pierda la turgencia. Se cierra la estoma y se evita que el agua salga de las células del mesofilo. Cuando no hay luz, se para la 3

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fotosíntesis, se eleva el nivel de CO2, se acidifica el citoplasma que inhibe la ATPasa y se cierra la estoma. [*apoplasto, es el espacio que hay fuera de la membrana citoplasmática] Tenemos diferentes factores ambientales (foto). El CO2, la luz (fotosíntesis i fotomorfogenesis), el agua (transpiración peristomatica, mecanismo hidropasivo e hidroactivo), temperatura (metabolismo) i oxígeno.

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