Tema 6- EcoetologÍa - Apuntes t 6 PDF

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Vicente Quera ...

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Tema 6-ECOETOLOGÍA ECOSISTEMA, CONDUCTA TRÒFICA Y PREDACIÓN ETOECOLIGÍA O ECOLOGÍA CONDUCTUAL Estudio del significado adaptativo de la conducta de los organismos en relación con su entorno o hábitat (ecosistema). Objetivo: Explicar cómo la conducta que realizan los individuos en sus entornos naturales contribuye a su supervivencia y a su éxito reproductivo (estudio de su función o adaptación). Aplica los principios de la selección natural a la conducta: considera que la conducta de los individuos puede explicarse en la medida en que maximiza la contribución genética a sus descendientes (su eficacia biológica). • Principales objetos de estudio de la etoecología:  - Conducta trófica y forrajeo  - Predación S - elección de habitat y territorialidad  - Migraciones  - Reproducción

ECOSISTEMA O BIOTOPO Es una unidad natural compuesta por plantas, micro-organismos y animales interdependientes que comparten un mismo hábitat, junto con el medio físico donde se relacionan. Ejemplos: ● Selva: floresta densa, con sotobosque denso y estratos de más de 20 m de altura. ● Pluviselva: selva tropical lluviosa; temperatura alta y abundancia de precipitaciones. ● Sabana: llanura tropical con estrato herbáceo perenne y matorrales. ● Taiga: bosque boreal con coníferas. ● Tundra: páramo con permafrost. ● Desierto, arrefices coralinos, bosque, etc. ELEMENTOS DE UN ECOSISTEMA ● ● ● ●

Entorno abiótico o físico: aire, agua, tierra. Productores o autótrofos: organismos que realizan la fotosíntesis a partir de la energía solar y los nutrientes del entorno abiótico. Generalmente son plantas con clorofila. Consumidores o heterótrofos: organismos que consumen otros organismos. Descomponedores (bacterias): devuelven los nutrientes y el dióxido de carbono al suelo, al aire y al agua, a partir del consumo de los organismos muertos y los deshechos.

 Nicho ecológico: posición de una población o de una especie (espacio concreto que ocupa) en un ecosistema, que puede ser compartida con otras especies. Es la abstracción de los lugares que ocupa una especie y en los que puede sobrevivir. Ejemplo: los monos colobus viven en las copas de los árboles altos del bosque denso y se alimentan de hojas.

CONDUCTA Y PIRÀMIDE TRÓFICAS ●

Conducta trófica: Denominación genérica que abarca todas las conductas relacionadas con la búsqueda, selección, obtención y consumo de alimentos. Pirámide trófica: Conjunto de las relaciones alimenticias jerárquicas de un ecosistema.

●  Los niveles tróficos inferiores corresponde a los organismos productores. Los niveles superiores, a los organismos consumidores (primarios, secundarios, etc.). Cuanto más inferior es el nivel de la pirámide, más biomasa tienen los organismos en su conjunto. CADENA TRÓFICA

Es el conjunto de relaciones alimenticias de un ecosistema que muestran la interdependencia de los organismos del sistema. Una cadena trofica es un sistema cerrado.

ESTRATEGIAS ALIMENTARIAS(I) Para satisfacer la necesidad de alimentarse los animales han desarrollado: ● Mecanismos para localizar, consumir y digerir el alimento. ● Estrategias de competición con otros por los recursos alimenticios. ● Estrategias para alimentarse con la máxima eficacia. Las adaptaciones relacionadas con la alimentación han influido en la evolución de la conducta, la inteligencia y la sociabilidad. LOCALIZACIÓN Y CONSUMO DEL ALIMENTO: • Si es abundante y muy distribuido: no hay problema en encontrarlo. • Si se concentra en parcelas concretas: debe localizarse e identificar aquéllas que contienen más y mejor alimento, de forma que se maximicen las oportunidades de encontrarlo: 1. Fase de muestreo: - Conducta: El individuo busca al azar en varias parcelas - Resultado: Obtiene información sobre la calidad de la parcela 2. Fase de explotación - Conducta: El individuo se alimenta en la parcela más rica - Resultado: Maximiza la relación coste-beneficio TEORÍA DE LA OPTIMIZACIÓN (MacArthur y Pianka, 1966) • La selección natural favorece la eficacia de todas las conductas: los individuos compaginan la satisfacción de sus necesidades de modo que tienden a obtener un balance positivo. • Necesidades: alimentarse, reproducirse, evitar depredadores, etc. • Si existen varias alternativas posibles, tenderá a realizarse aquélla que aporte el balance óptimo entre coste y beneficio. Ejemplo: maximizar el consumo de alimento (beneficio) minimizando el tiempo y la energía necesarios para obtenerlo (coste). Estrategia: conjunto de pautas de conducta que proporcionan soluciones óptimas = mejor balance entre coste y beneficio. La selección natural favorece las estrategias que acaban asociándose a resultados favorables.

ESTRATEGIAS ALIMENTARIAS (II) Durante la fase de explotación el individuo tiende a alcanzar el equilibrio entre: ● La energía que gasta al desplazarse para encontrar alimento y ● La energía que gana cuando lo encuentra y lo consume. Función de coste y tipos de dieta de los primates: - Mono araña (Ateles geofroyii). Estrategia de energía abundante. Dieta principalmente frugívora: Hojas: 10%. Fruta: 90%. Desplazamiento diario: 3 km. - Mono aullador (Alouatta palliata). Estrategia de energía limitada. Dieta principalmente folívora: Hojas: 63%. Fruta: 37%. Desplazamiento diario: 0,3 km. ESPECIALISTAS Y GENERALISTAS Los cambios en los recursos alimenticios presentes en el hábitat de una especie determinan las distintas formas de alimentarse. En función del tipo de dieta se distinguen: Especies especialistas: ● Comen uno o pocos tipos de alimento. ● Dieta limitada por la distribución de las fuentes de alimento. ● Ejemplos: depredadores; herbívoros: panda (bambú), koala (eucalipto). Especies generalistas: ● Pueden aprovechar múltiples fuentes de alimentos (omnívoros). ● Tienen el problema de la selección de la dieta. ● Se adaptan con éxito a distintos ambientes. ● Ejemplos: ratas, chimpancés, humanos.  Consumo: La alimentación implica el consumo de un ser vivo por otro. • El consumo es una interacción asimétrica: + (consumidor) / - (consumido). Tipos de consumidores: • Herbívoros: Animales que comen plantas. No causan necesariamente la muerte de la planta individual. • Depredadores: El depredador mata la presa y la consume toda o parcialmente. • Caníbales: Predación intraespecífica; depredador y presa pertenecen a la misma especie. Ejemplos: chimpancés, leopardos, arañas, etc. • Parásitos: Uno o varios parásitos se alimentan del huésped, pero generalmente no le matan. Ejemplo: ácaros que parasitan mosquitos. • Parasitoides: Las larvas de los parasitoides (principalmente insectos) consumen a sus huéspedes y acaban matándolos. PREDACIÓN Un individuo de una especie (depredador) captura y come un individuo de otra especie (presa), completa o parcialmente. La predación es la relación interespecífica más estudiada. Posee una gran importancia ecológica y evolutiva. • Fases de la predación: localización de la presa, neutralización de sus defensas, consumo. CO-EVOLUCIÓN DEPREDADOR-PRESA “Carrera de armamentos evolutiva”: ● Como respuesta a la depredación, las presas desarrollan estrategias de defensa antipredatoria.

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Cuanto más eficaz es el depredador, mayor es la presión selectiva para que las presas desarrollen las defensas. Como respuesta a las defensas de las presas, los depredadores las contrarrestan desarrollando estrategias de captura más sofisticadas. Cuanto más eficazmente se defiende la presa, mayor es la presión selectiva para que el depredador desarrolle mejores estrategias de captura.

Dinámica de las poblaciones de depredadores y presas Modelo de Volterra-Lotka: Describe los cambios cíclicos de las poblaciones de depredadores y presas. - Si las fuentes de alimentación de las presas fuesen inagotables, no hubiese depredadores, la tasa de reproducción fuese constante y mayor que la mortalidad, si la superpoblación no aumentase la mortalidad. La población de presas tendería a aumentar de forma exponencial. - Si la única fuente de alimentación de los depredadores fuesen las presas, no hubiese presas. La población de depredadores tendería a disminuir hasta la extinción.  Sin embargo, cuando los depredadores y las presas comparten el hábitat: Los depredadores matan las presas→ aumenta la tasa de mortalidad de las presas Los depredadores comen las presas→ aumenta la tasa de natalidad de los depredadores Población de presas (P): • Su tamaño depende de la cantidad de depredadores (D). • Si D disminuye, P aumenta (1). • Si D aumenta, P disminuye (2). Población de depredadores (D): • Su tamaño depende de la cantidad de presas (P). • Si P aumenta, D aumenta (3). • Si P disminuye, D disminuye (4).  Si las tasas de natalidad, mortalidad y captura guardan una relación concreta, el sistema se halla en equilibrio dinámico: ambas poblaciones fluctúan pero no se extinguen.

ADAPTACIONES DE LOS DEPREDADORES Motivación para cazar: ● Los depredadores aprenden a cazar. En muchas especies de mamíferos las madres participan en el aprendizaje de la conducta predatoria de las crías. ● Los depredadores matan a veces más presas que las que consumen y cazan aunque estén alimentados. Las conductas predatoria y trófica no están controladas por las mismas áreas cerebrales. Captura de las presas: Persecución: ● Animales endotermos (mamíferos; sangre caliente) pueden estar activos durante largos períodos de tiempo: adaptados para perseguir a las presas. ● Presas agrupadas: el depredador intentará aislar una e ignorará a las demás aunque estén cerca. Ejemplo: guepardo cazando antílope.

Espera: ● Animales ectotermos (reptiles; sangre fría) sólo pueden estar activos durante períodos cortos: adaptados para esperar quietos que lleguen las presas. ● El depredador suele ocultarse o camuflarse como si fuese un objeto inanimado o un animal inofensivo (mimetismo agresivo).  Uso de señuelos: ● Existen depredadores que esperan a sus presas y usan señuelos para atraerlas (por ejemplo, feromonas). Ejemplos: la hormiga roja o de fuego (Solenopsis geminata) caza una hormiga S. invicta, come su cuerpo blando y se coloca bajo su exoesqueleto, que atrae a otras S. invicta.  Uso de instrumentos: ● Existen depredadores que alteran el entorno para capturar a sus presas. Ejemplos: El pez arquero (Toxotes jaculator) escupe agua sobre insectos terrestres para hacerlos caer. Las larvas de la hormiga león (Myrmeleon obscurus) excavan agujeros en la arena y esperan en ellos hasta que otros insectos caen dentro.

ADAPTACIONES DE LAS PRESAS Debido a la presión selectiva, las presas han desarrollado mecanismos y conductas de defensa ante sus predadores: OCULTACIÓN Camuflaje o cripsis: Similitud de coloración, textura, forma y movimiento: ● El animal adopta un color similar al del entorno: camaleones (Chamaeleo chamaeleon) y lenguados (Solea solea). ● La forma y el movimiento se confunden con elementos propios del hábitat: insectos fásmidos (palo, hoja, corteza; orden Phasmatodea), mantis (familia Mantidae).  Contrasombreado: ● Muchas especies de peces tienen zonas claras en la parte inferior del cuerpo y más oscuras en la superior: vistos desde arriba se confunden con el fondo del mar; vistos desde abajo, con la luz de la superficie. Inmovilidad: Muerte fingida: ● Ciertas especies adoptan posturas o emiten sonidos como si estuvieran muertas, enfermas o moribundas, con lo que dejan de ser presas atractivas para depredadores que sólo cazan presas vivas. Ejemplos: Ante un depredador la zarigüeya (Didelphis virginiana) se queda inmóvil, retrae los labios y secreta un líquido maloliente, como si estuviera muerta. Cuando el pez sapo (Opsanus) está acorralado por un depredador finge que se está muriendo: emite un quejido, se decolora y simula asfixiarse. Congelación temporal: ● Quedarse quieto mientras el depredador se acerca y dar un salto repentino en el último momento. Ejemplo: ratones escapando de serpientes.   Estructuras protectoras: Existen especies que poseen conchas protectoras: moluscos, algunas arañas, pangolines, armadillos y tortugas.

Tanatocresis: algunos moluscos que carecen de concha utilizan conchas abandonadas de otras especies. El cangrejo ermitaño sitúa además unos tentáculos urticantes en la entrada de la concha como defensa. Eliminación de pistas ● Aunque las presas se camuflen, los depredadores han aprendido a veces a rastrearlas con éxito. ● Algunas especies eliminan rastros y pistas de su presencia para evitar ser detectadas. Ejemplos: Aunque los polluelos de muchas aves suelen estar camuflados en el nido, las cáscaras de los huevos revelan su presencia. Los padres las retiran, evitando que las detecten los depredadores. Señales de advertencia ● Una forma de defensa es advertir al depredador para evitar el riesgo de enfrentamiento. Ejemplo: las serpientes de cascabel emiten un sonido de advertencia. De este modo el veneno que ahorran en la defensa pueden emplearlo para atacar a sus propias presas. Mimetismo: La forma, el color del animal o los sonidos que emite han cambiado a lo largo de la evolución de la especie de manera que acaban asemejándose a los de otras especies. Es una forma de engaño, advirtiendo que la presa representa un peligro potencial para sus depredadores (puede ser peligrosa o no). - Tipos de mimetismo:  - Mimetismo batesiano: La presa es inofensiva para el depredador pero se asemeja a una que es peligrosa o que tiene mal gusto cuando es comida. - Mimetismo mülleriano: La presa es peligrosa (o tiene mal gusto al ser comida) y se asemeja a otra que también lo es. Señales de advertencia: Coloración aposemática (antítesis del camuflaje): ● Coloración muy conspicua o llamativa de las presas que indica su peligrosidad (veneno) y que inhibe el ataque de los depredadores: ranas, orugas. • Los depredadores suelen evitar las presas con colores intensos (rojo, amarillo, naranja) y/o con rayas o manchas. Agresión defensiva: ● Si fallan las señales de advertencia, muchas especies pueden enfrentarse al depredador agrediéndolo.  ○ Uso de instrumentos: varias especies de primates lanzan piedras y ramas contra sus potenciales depredadores.  ○ Uso de defensas químicas: especies de abejas y avispas inyectan veneno a sus depredadores, que actúa incluso tras la muerte de la presa. Huida: ● La alternativa cuando no es posible ocultarse o advertir al depredador. ○ Presas grandes en áreas abiertas: suelen correr más que el depredador (jirafas y antílopes huyendo de leonas). ○ Presas más pequeñas que el depredador: suelen correr menos que el depredador pero en general maniobran más rápidamente que él y adoptan cambios repentinos de dirección (conejos y gorriones). ● Cardúmenes de peces y bandadas de pájaros: Actúan como “superorganismos” defensivos: Cuando se acerca un depredador, sólo los individuos más cercanos lo perciben, y cambian su dirección y velocidad para huir de él. Los individuos más lejanos no perciben al depredador, pero ajustan su dirección y velocidad a las de sus vecinos. La presencia del depredador es detectada indirectamente por los individuos más lejanos, que se benefician de la interacción grupal para huir. ●

Defensas grupales Detección de depredadores ● Hipótesis de la multiplicidad de ojos: En grupos grandes los depredadores son detectados con mayor rapidez porque hay muchos individuos a la vez que exploran el entorno intentando detectarlos. ● En algunas especies un grupo pequeño de individuos vigilan de forma cooperativa a los depredadores potenciales mientras el resto observa a distancia. Ejemplo: gacelas de Thompson vigilando a leones y guepardos. Efecto de confusión ● Para un depredador es difícil seleccionar presas individuales en grupos grandes porque la gran cantidad de objetivos en movimiento es una sobrecarga visual (p.e., cardumen, bandada). Efecto de dilución: ● Cuando el grupo de presas es grande, el depredador sólo puede consumir un porcentaje pequeño. Para una presa particular, la probabilidad de ser cazada disminuye cuando el tamaño del grupo aumenta. Hostigamiento (“mobbing”): ● Un grupo de presas puede atacar al depredador de forma coordinada, en general para proteger a las crías. Propio de especies de aves (gaviotas) y de abejas.

CONDUCTA ESPACIAL Y TERRITORIALIDAD DISTANCIAS SOCIALES Los individuos tienden a espaciarse respecto a sus congéneres, de acuerdo con unas interdistancias mínimas tolerables. Cuando la distancia es pequeña, tienden a apartarse del vecino o a expulsarlo. ● Mecanismos de atracción o agregación: Atracción sexual/ Sumisión (conducta anagonística)/ Cuidados parentales/ Amenaza interespecífica (p.e., de un depredador) / Migración. ● Mecanismos de repulsión o dispersión: Agresión /Amenaza /Proximidad excesiva Las interdistancias mínimas son el resultado de un compromiso entre la atracción y la repulsión y varían según:  ● Hora del día: algunas especies toleran interdistancias menores por la noche.  ● Biotopo: en primates, en el propio biotopo de la especie (p.e., con vegetación) pueden tolerarse interdistancias menores que en biotopos extraños (que generan “ansiedad”). ● Comunicación: la comunicación visual, olfativa y táctil requiere interdistancias pequeñas.

ÁREAS DE ACTIVIDAD Y ÁREAS NUCLEARES La mayoría de los vertebrados actúan según reglas de uso y posesión del hábitat en el que viven (lo que incluye espaciamiento y dominación), que aumentan la eficacia individual y de la especie. CLASES DE ÁREAS ● ●

Espacio total de actividad: toda el área cubierta por un individuo a lo largo de su vida. Área de actividad (“home range”): área que se patrulla habitualmente en busca de alimento (espacio trófico). Es un área de presencia. Puede compartirse con otros

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miembros del grupo social. Puede contener refugios y zonas de vigilancia. Tipos de áreas de actividad:  ○ Excluyentes. Pueden estar defendidas de modo que no se tolera la intrusión de los vecinos (= territorios).  ○ Solapadas. Cuando los grupos se encuentran en las zonas de solapamiento pueden pelearse, evitarse o mezclarse pacíficamente, pero no son defendidas estrictamente. Área nuclear: es la zona del área de actividad de la que se hace mayor uso. Para muchas especies contiene los lugares de descanso. Las áreas nucleares son propias de cada grupo y no se solapan.

TERRITORIO Área de actividad ocupada por un individuo o un grupo y defendida contra la intrusión de otros individuos o grupos de la misma especie. Incluye un área nuclear. No siempre es fijo en el espacio: área que se defiende en un momento determinado o durante un cierto tiempo (territorio espacio-temporal). Función general del territorio: ● Asegurar o facilitar los recursos limitados del hábitat: Alimentos, presas, agua, compañeros sexuales, descendencia, refugios (árboles, lugares elevados, escondrijos). ● Optimizar la ocupación, regular la densidad de población, evitar tensión, lucha, estrés.  La territorialidad se da cuando los beneficios de mantenerla superan a los costes de proteger estos beneficios. Ello depende del tipo de recursos necesarios para la supervivencia y la reproducción, y de cómo se distribuyen en el espacio y en el tiempo. Existen en muchos casos territorios diferentes para hembras y para machos: - Éxito reproductor de las hembras: depende de que consigan suficiente alimento para ellas y sus crías defienden los territorios en función de sus recursos alimenticios. - Éxito reproductor de los machos: depende de su habilidad para aparearse con las hembras defienden los territorios contra intrusiones de otros machos. TERRITORIO Y ÁREA DE ACTIVIDAD ALTERNANTES: En épocas de celo se marca el territorio y se defiende. En las otras épocas no se marca y los animales patrullan un área de actividad más amplia. ● Ejemplo: los antílopes marcan el territorio con secreciones de sus glándulas nasales, anales, supratarsianas e interdigital...