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Zusammenfassung Vorlesung Ökophysiologie...

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ÖKOPHYSIOLOGIE Photosynthese ➢ ➢

Lichtreaktion: Photosynthese. Findet in Thylakoidmembranen statt. Dunkelreaktion: Calvin-Zyklus. Findet in Stroma statt.

Netto Photosynthese ist CO2 Assimilation A = P - RL

P…CO2 Fixierung, RL…Blattrespiration

Blatt-Resp. setzt sich aus 3 wesentlichen Teilen zusammen: RL = Rhet + Rmit + Rphot • Rhet – Respiration der heterotrophen Zellen (nicht unmittelbar an der Photosynthese beteiligt) • Rmit – Resp. in Mitochondrien photo-aktiver Zellen • Rphot – Photorespiration (lichtinduzierte Resp.) Messung der Netto Photosynthese

! Zwei verschiedene Reaktionen !

1) Anhand CO2 Abnahme (Fixierung) Kammer um Blatt  netto CO2 Konz. nimmt ab mittels IRGAS…Infrarot-Gas-Analysator. Ein markanter Peak: Absorption des Lichts durch CO2 zur Messung herangezogen 2 Möglichkeiten: offenes oder geschlossenes System . Offenes System: Gasversorgung  bestimmte Konz. CO2 durchgeblasen. Eine Referenzzelle, die nur das eingeblasene CO2 misst, eine Zelle, die die Blattkammer misst  Differenz 2) Anhand O2 (Dunkelreaktion): Oxidationskraft – Sauerstoff-Produktionsraten, mittels Sauerstoff-Elektroden. CO2 vs. O2 CO2 Aufnahme üblicherweise in terrestrischen Systemen gemessen, O2 Produktion in aquatischen. Unterschiedliche Löslichkeit von CO 2 und O2  viel mehr CO2 in Wasser, viel mehr O2 in Atmosphäre  Wesentlich leichter, kleine Veränderungen in kleinen Mengen zu messen, als in großen Mengen  Man misst immer das Gas, das im System zu geringerem Teil vorhanden ist  O2 in Wasser, CO2 in Atmosphäre Rubisco: Warum evolutionär nicht ideal angepasst, sondern so viel Verlust? Ca. 450-500 Mio. Jahre alt  damals Atmosphäre wesentlich reicher an CO2 und weniger O2  Anpassung an heutige Verhältnisse so leicht nicht mehr möglich Photorespiration Rubisco kann auch O2 Reduzieren, nicht nur CO2. Affinität von Rubisco ist ca. 80x größer zu CO2 als zu O 2. CO2/O2 Verhältnis in Mesophyll-Fluiden nur etwa 0.04, CO2 Reduktion nur 3x schneller als O 2. Hohe Temperaturen favorisieren Photorespiration. Rubisco Typ 1 (Pflanzen und Algen) evolvierte in frühen Landpflanzen in einer weit CO2-reicheren und O2-ärmeren Atmosphäre. Nebenprodukt H2O2 muss abgebaut werden Wichtiger Punkt in Mitochondrien: gewinnen zwar NADH, verlieren aber CO2 und NH3  muss wieder assimiliert werden, sehr kostenintensiv  kostet viel ATP. NADH wieder in Peroxisom gewonnen  neutral Sehr kostspielig, warum also? Pflanze steht im Licht, muss Energie absorbieren  „futile cycle“ kann Rolle spielen in Stressanpassung bei Starklicht. 1/24

CO2 Assimilation als Diffusionsprozess Pflanzen-Produktivität ist eine Funktion der Balance der benötigten Ressourcen für Photosynthese. Direkte Kontrollen: CO 2, Licht (, H2O). Indirekte Kontrollen: H2O, Nährstoffe (N) CO2 kann limitierend sein: boundary layer muss überwunden werden, Stoma müssen offen sein, CO 2 muss gelöst werden und in Chloroplasten hinein. A = (ca – ci) gs ca…Konz. außen, ci…Konz. innen, gs … Stomatäre Leitfähigkeit Stomata-Leitfähigkeit Stoma nicht für CO2 Regulation, sondern für Kontrolle des Wasserverlusts. Für Wasser „leider“ 1,6x höher, als für CO 2 (gH2O/gCO2 = 1.61)  Wasser leichter nach außen abgegeben, als CO2 aufgenommen  daher Balance zwischen zu viel Wasserverlust und viel CO2 Aufnahme notwendig. Blatt-Leitfähigkeit  Summe aller Widerstände, Aneinanderreihung von Diffusionsprozessen  Nicht einfach für Pflanze, voll gesättigt zu sein! (Nicht einzelne Teile auswendig lernen, Gesamtprinzip wichtig)

Weite der Spaltöffnungen kann gemessen werden. Stomatäre Leitfähigkeit < Mesophylle Leitfähigkeit  erstere kontrolliert den Prozess. CO2 Kompensationspunkt Γ = Konzentration, an der Respiration & Photosynthese in Balance sind. A = (c i – Γ ) gm Limitierung der Photosynthese Optimaler Bereich (Überschneidung der Kurven) 400-600 ppm CO2. Pflanze erreicht vielleicht 300 . Limitierung durch RuBisCO: wohl weniger Menge, sondern Aktivierung – nicht alle Rubisco Moleküle in Pflanze aktiviert. (C4 Pflanzen keine/nur sehr geringe Photorespiration). CO2 Antwort auf Photosynthese ➢ ➢ •

Stomatale Leitfähigkeit kontrolliert Angebot an CO2 Effizienz der Carboxylation kontrolliert Konsum von CO2 Bei konstantem gs erhöht sich delta-c mit steigendem A

Lichtkontrolle der Photosynthese: Bei mehr Licht (Photonenfluss) steigt CO2 Assimilation. Aus 8 mol Photonen 1 mol CO2 gewinnen ist extrem effizient Lichtmessung: Energiesystem (Watt/m²) oder Photonensystem (mol/(m² s)). Photonensystem sinnvoll, da jedes verwendet wird, egal ob geringes oder hohes Energieniveau. Akklimatisierung & Adaptation – Mögliche Mechanismen • • • • • • • •

Lichtabsorption Reflexion (z.B. Wachse auf Blattoberfläche) Blattneigung, Blattbewegungen (erectophil, planophil) Anatomische Veränderungen (z.B. Blattdicke) Chloroplasten-Bewegung ( an Zellrand anlagern um direkte Sonneneinstrahlung etwas zu vermeiden) Chloroplast ultrastructure adjustment (viel Licht  kleine Granastapel, wenig Licht  große Granastapel Xanthophyll Zyklus (Epoxidase/De-Epoxidase) Reparaturmechanismen (z.B. D1 Protein)

Schattenblatt dünner, dünneres Pallisadenparenchym  es wird in Blattfläche statt in –dicke investiert. Tylakoidstapel bei viel Licht wesentlich dünner, als im Schatten. Prä-Adaption  Spezialisten im Schatten Lichtstress & Schaden Photosynthese nimmt nicht linear mit Licht zu, aber Absorption der Photonen (=Energie-Input) besteht weiterhin. Überschüssige Energie kann das Photosystem beschädigen. Anregung des Photosystems nicht verhinderbar  so lange Photosynthese, wie möglich  wenn nicht mehr möglich  Photorespiration (vernichtet damit Energie, verbraucht „sinnlos“ ATP)  non-photochemical quenching Was können Pflanzen tun, um Photoinhibition zu verhindern? • • • •

Photorespiration erhöhen (Alternative zum Calvin-Zyklus, wenn CO2 limitierend ist) Non-Photochemical Quenching (NPQ) - Verbrauch von Energie in Xantophyll-Zyklus Detoxifikation von entstehendem reaktivem Sauerstoff Reparaturmechanismen erhöhen (z.B. D1 Protein in Reaktionszentrum von PSII)

Non-Photochemical Quenching - Überschüssige Energie in Form von Wärme abgegeben. Xanthophyll-Zyklus: Violaxanthin umgewandelt zu Zeaxanthin (über Intermediat Antheraxanthin) immer wenn Chloroplasten zu viel Licht absorbieren. Zeaxanthin agiert als Schlüsselagent für die 2/24

Dissipation von überschüssiger Energie (angeregtes Chl). Wenn normale Mengen an Licht: Zeaxanthin entkoppelt von Energie-Dissipation, zurück konvertiert in Violaxanthin, wiederum effektive Nutzung von Lichtenergie in Photosynthese. Zeaxanthin  überträgt Elektron, Chlorophyll kann sich regenerieren. Violaxanthin: Epoxidgruppen, über Ascorbat reduziert  Zeaxanthin, kann dabei Wärme erzeugen. Muss reguliert werden (aufgebaut und abgebaut)(da Photosynthese eh nicht durchgeführt werden kann) abhängig von pH-Wert. Im Lumen Wasserspaltung  pH-Wert kann stark und schnell verändert werden. Lichtenergie kann bei PSII teilweise auch durch Fluoreszenz abgegeben werden! Test: Lichtblitz auf Blatt → Übersättigung der Photosysteme → Rest der aufgenommenen Energie muss über Fluoreszenz abgegeben werden! Anschließend dauerhafte Beleuchtung des Blattes → immer wieder kurze Peaks in Fluoreszenz, die abnehmen → Messung der Photosynthese Detoxifizierung von Sauerstoffradikalen: Pflanzen haben 3 Enzyme, die immer in hohen Konzentrationen vorkommen. SOD (Superoxid-Dismutase) baut Radikale zu H2O2 um, und APX (Ascorbat-Peroxidase) zu Wasser; GR (Glutathion-Reduktase) ox-Glutathion zu Glutathion. Pflanzen mit viel Licht halten diese Enzyme immer bereit, um auf Radikale vorbereitet zu sein. Falls Abbau nicht erfolgt, kommt es zur Photoinhibition durch dauerhaften Lichtstress (durch Proteasen wird PS II zu Aminosäuren abgebaut, was eine Menge Energie kostet, wenn die Pflanze die Proteine neu synthetisieren muss) Photoinhibition: D1 Protein sehr leicht gestört, bei nicht mehr funktionsfähig  ganzes Photosystem stagniert  Abbaumechanismen, zerlegen D1 Prot in Aminosäuren, dadurch kann ein neues eingebaut werden  zwar kein Schutz, aber schnelle Reparatur des Systems Umweltkontrollen der Photosynthese Temperatur & Photosynthese: Netto-Photosynthese kann schon bereits bei unter 0°C erfolgen, aber es kann Pflanze schädigen, wenn es zu Frost kommt, wenn Spaltöffnungen geöffnet! Nettoassimilationsrate hat Maximum zwischen 30-40 °C, Blattrespiration Optimum bei höheren Temperaturen  Konsequenz: Photosynthese nimmt mit steigender Temp. ab, Respiration nimmt zu. Temperatur & Licht: höheres Maximum AN bei mehr Lichtmenge und vice versa  Anpassungen zur ökologisch höheren Konkurrenzfähigkeit. Temperatur & CO2: Bei hohem CO2-Gehalt nimmt die Photosynthese bei gleicher Temperatur weniger stark ab! Hohe CO2-Konzentration außen → hohe CO 2-Konzentration im Inneren des Blattes → bessere Kompetition zwischen Sauerstoff und CO2! Bei höherer Temperatur höhere Photosyntheseleistung (C3 Pflanzen). Km von Rubisco für CO2 und O2: Km = Maß für Affinität eines Enzyms zum Substrat (niedrig = hoch affin) . Km Wert bei Erhöhung der Temperatur verändert sich für O2 nur gering, während er bei CO2 stark zunimmt. Temp steigt  Km für CO2 steigt, Affinität für CO2 nimmt ab  wird weniger leicht umgesetzt. Problem: bei hohen Temperaturen viel Photorespiration. Temperatur-Akklimatisierung • • •

Plantago major: Adaption  20°C und 27°C quasi gleich. Artriplex lentiformis: offensichtlich genetische Anpassung der beiden Klone an ihre Standorte Küstenklon der Experimentpflanze die bei hoher Temperatur angezogen wurde kann an Küste nicht so gut wachsen. Grund: genetische Adaptierung, die nicht mehr anders stattfinden kann! Je weniger Nachtfröste es gibt, desto höher wird die Netto-Photosyntheserate der Pflanze, da sie früher am Tag mit der Photosynthese beginnen kann (Gründe: Schäden, die in der Nacht entstanden sind müssen erst wieder repariert werden, Wasser ist noch nicht so gut verfügbar,..)

Temperatur-Antwort Van’t Hoff’sche Regel der Reaktionsrate: Reaktionsrate k steigt exponentiell mit T.  Temperatur-Koeffizient Q10. Q10 ist der Faktor, mit dem eine Rate zunimmt, wenn Temperatur um 10°C steigt. Wenn Q10 = 2  Verdoppelung, exponentielle Funktion. Q10 für Netto-Photosyntheserate nimmt mit Temperatur ab! Man sollte Q10 mit Bruttorate, nicht mit Nettorate machen. Nettophotosyntheserate: Differenz Photosynthese-Leistung – Respiration, Brutto = A

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Pflanzen-Wassernutzung  mit Abnehmendem Wasserpotenzial geht auch Photosynthese zurück Wassernutzungseffizienz WUE = mmol CO2 fixiert/mol H2O verbraucht. Spaltöffnungen offen  Wassernutzung sinkt (Wasser über Spaltöffnungen verloren) 2 Möglichkeiten: mit selber Wassermenge mehr Photosynthese (Photosynthese optimieren), oder weniger Wasser verbrauchen Photosynthese-Leistung kann mit Stickstoffkonzentration gesteigert werden. PNUE (Photosynthetic Nitrogen Use Efficiency) sinkt bei höheren N-Konzentrationen. Wasser & Nährstoffe Bsp. Flechte in der Wüste Namib kann bis zu einem Wassergehalt von < 10% austrocknen und trotzdem noch überleben. Wassergehalt der Flechte kann durch Luftfeuchtigkeit auf bis zu 80% aufgefüllt werden! Starker Zusammenhang zwischen Wasserpotential und Netto-Photosynthese (steigt mit zunehmendem Wassergehalt an) • •

Transpiration steigt mit CO2-Konzentration linear an Wassernutzungseffizienz nimmt exponentiell ab mit zunehmender Spaltöffnungsbreite, da man mehr Wasser verliert, als man gewinnen kann

Veränderung der WUE (Water Use Efficiency) Experiment: Sonnenblumen mit unterschiedlichen Wasser- und Nitrogengehalten 2x hoch: Photosynthese gut, Stickstoffmangel: Photosynthese schlecht, Wassermangel: Photosynthese schlecht,

WUE eher niedrig WUE eher niedrig WUE gut

Hohe Wassernutzungseffizienz – niedrige Stickstoffnutzungseffizient (und umgekehrt) Mehr Stickstoff → mehr Photosynthese! Höhere Photosynthese ist gebunden an Blattmasse pro m². Je schwerer das Blatt pro m², desto geringer ist die Photosynthese! Je länger die Blätter leben, desto schwerer werden die Blätter (m²/kg nimmt ab) → Stickstoffeinlagerungen werden verdünnt! ➢ ➢

Hohe Photosyntheserate – viele Ressourcen werden benötigt und Blätter leben nicht lang niedrige Photosyntheserate – langlebig, denn Ressourcen sind begrenzt (kein verschwenderischer Umgang)

N limitiert Photosynthese, denn N ist in RuBP enthalten und in RUBISCO! Photosyntheserate der jungen Blätter nimmt meist sehr schnell wieder ab – Grund: Werden von nächster Blattgeneration überwachsen! Photosynthese und Kohlenstoffbalance Bei verschiedenen Pflanzen wird unterschiedlicher Anteil der Brutto-Primärproduktion in Respiration, Wachstum, etc. investiert → Betrachtung der Netto-/Bruttophotosynthese ist „nett“ aber Kontext der anderen Faktoren ist ebenfalls sehr wichtig!

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CAM Pflanzen – Crassulacean Acid Metabolism Am weitesten verbreitet unter Zweikeimblättrigen (Dicotylen): Wolfsmilchgewächse, Nelkengewächse, Rosengewächse, … ➢ ➢ ➢ ➢ ➢

10% der gesamten Gefäßpflanzen in 33 Familien  mehrfach in Evolution entstanden kommen auch in wenigen Farnpflanzen vor Bromelien, Orchideen  V.a. in den Tropen als Epiphyten Landwirtschaftlich wichtige CAM Pflanzen: Ananas, Aloe vera, Konsum: Agave tequilana (Tequila)

Dürre und CAM Pflanzen Viele CAM Pflanzen sind sukkulent, öffnen Stomata & inkorporieren CO2 in der Nacht und machen daraus Malat (Vorfixierung), untertags schließen sich Spaltöffnungen (gute Trockenanpassung), CO 2 aus Malat wieder freigesetzt und in Calvin Zyklus wieder oxidiert.  Zeitliche Trennung von CO2 Vorfixierung und Calvin-Zyklus – keine räumliche Trennung in Mesophyllzellen. Phosphoenolpyruvat durch Stärkeabbau über Triosephosphat  In der Nacht Stärkeabbau und Aufbau organischer Säuren. Tag: Malat aus Vakuole herausdiffundiert, zu CO2, Calvinzyklus. Pyruvat wird auch wieder in Stärke zurückgebaut. Protonen in Vakuole hineingepumpt, elektrochemischer Gradient, Vakuole positiv geladen, außerhalb in Relation negativ Sehr starke diurnale Tag/Nacht Zyklen • •

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Phase 1: Nachtmetabolismus, Carboxylierungsphase, Spalten geöffnet, Malat wird auf Kosten von Stärke gebildet, Netto-CO2-Aufnahme. Phase 2: Morgenphase, Spaltöffnungen nochmal auf, CO2 steigt nochmal an, PEPC aktiv, geht über in RUBISCO Aktivität, kurzfristig beide aktiv, Atmosphärisches CO2 direkt in Calvinzyklus rein Phase 3: RubisCO voll aktiv, Spaltöffnungen schließen sich, keine direkte Aufnahme CO2 aus Atm., Malat wird aufgespaltet, Photorespiration vollständig unterdrückt. Wenn Malat ausgeht und RubisCO weiterhin aktiv, dann gehen Spaltöffnungen wieder auf, sonst zu starke Photoinhibition. Phase 4: RubisCO aktiv, normale C3 Photosynthese, gegen Ende Aktivierung der PEPC, Photorespiration

4 Phasen können bei unterschiedlichen CAM Pflanzen ganz anders ausgeprägt sein. Die 3 Schlüsselenzyme PEPC, Rubisco, Decarboxylierendes (Malat) Enzym unterliegen starker Regulation. PEPC hat höhere Affinität/Umsatzrate als Rubisco. PEPC Regulation PEPC weist Serin-Rest auf, dieser wird durch PEPC-Kinase phosphoryliert – haben ganz unterschiedliches Verhalten. Phosphorylierte PEPC  deutlich erhöhte Umsatzrate (Höheres Vmax in Michaelis-Menten-Graph). Niedriger K m-Wert positiv  höhere Aktivität. Tag-Suppression durch mittels Phosphatase.

Dephosphorylisierung

Blattanatomie Mesophyllzellen – nicht differenziert in Mesophyll und Bündelscheidenzellen! Riesige Zellen, recht rund, dicht angeordnet. Sehr wenige Spaltöffnungen.  Gasdiffusion sehr langsam durch interzelluläre Räume  weniger Transpirationsverluste. Brauchen sehr große Vakuolen/Volumina, um die großen Mengen org. Säuren (Malat, Citrat) speichern zu können (dadurch längerer Verschluss von Stomata durch Phase 3 hindurch möglich und CO2 Fixierung von diesem Pool)  Vakuole nimmt ca. 95% der Zelle ein.

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13C Isotopenfraktionierung Rubisco sehr diskriminierend ggü anderen C-Isotopen (28%o). PEPC fraktioniert hingegen kaum (-6%o). Daher kann man C4 und CAM Pflanzen gut unterscheiden. Wenn CAM Pflanzen tagsüber Spaltöffnungen zu machen etc.  Balken eher wie C4 aussehend.  Schwache (10% NachtFixierung) und starke (70% Nacht-Fixierung) CAM Pflanzen. Photosynthetische 13C Fraktionierung von CAM Pflanzen folgt größtenteils proportional direktem atmosphärischen C Gewinn während der Nacht (PEPC) versus Licht (Rubisco). Starke CAM Pflanzen brauchen große Zellen mit großen Vakuolen  Sukkulenz, daher auch meiste CAM Pflanzen Sukkulente. Energetische Kosten • • •

CAM: 6-7 ATP (+2 NADPH), da nicht nur Vorfixierung, sondern weil Vakuole noch mit Protonen beladen werden muss. Energieaufwand höher als C3, aber auch nicht dramatisch. C3: 3 ATP + 2 NADPH pro fixiertem CO2 C4: 5 ATP + 2 NADPH pro fixiertem CO2

Produktivität Produktivste CAM Pflanzen (Kakteen, Opuntia) erreichen durchaus C3 Pflanzen-Niveau (unter landwirtschaftlichen Bedingungen, Düngung,..), aber nicht C4 Pflanzen. CAM Pflanzen inhärent weniger produktiv wegen höherem ATP Bedarf, limitiertem Vakuolen-Carboxylat-Speicher, langsamer CO2 Diffusion, und Stress. Größter ökologischer Vorteil von CAM Pflanzen: Größte Wassernutzungseffizienz – deutlich geringere Transpirationsverluste! Unter extremsten Trockenbedingungen: Spaltöffnungen komplett zu, Pflanzen atmen. •

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Obligate CAM: Haupt-Netto-Aufnahme von CO2 während Nacht durch PEPC, aber auch direkte Tages-Fixierung von atmosph. CO2 durch Rubisco – typische CAM Stomata-Reaktion und Säureflüsse. CAM idling: Unter extremer Dürre können manche obligate CAM Pflanzen auch Somata in der Nacht schließen, aber haben dann ein Malat-Buildup in der Nacht und Decarboxylierung/Calvin Zyklus untertags. Angetrieben durch nächtlicher Refixierung von respiratorischem CO 2, Schutz vor Photooxidation während Dürre. CAM cycling: Keine Netto-CO2-Fixierung in der Nacht, normale C3 Photosynthese tagsüber  Haupt CO2 Aufnahme untertags, aber in der Nacht auch Blattatmung – Gasstoffwechsel sieht aus wie C3 Pflanzen, aber diurnaler MalatAuf- und Abbau, machen in der Nacht Spaltöffnungen ein bisschen weiter zu. Facultative CAM: Manche C3 Pflanzen bauen Genexpression unter Wassermangel (Salz, Trockenheit) um und machen CAM – Stress weg  reversibel zu C3. CAM Induktion durch Salzstress bei Mesembryanthemum crystallinum – Wechsel von C3 zu CAM. Dürre-Antwort von CAM (CAM idling) Zunehmendes Wasserdefizit verursacht zunächst eine Reduktion von Netto-CO2Aufnahme während Tag (Phase 2 und 4) in obligaten CAM Pflanzen. Später: Stomata zunehmend geschlossen während Nacht (Phase 1), reduziert dadurch nächtliche Netto-CO 2-Aufnahme (Wechsel zu CAM idling) und spart dadurch Wasser. Typische Ökosysteme mit CAM Pflanzen CAM hauptsächlich eine Anpassung an Wasserdefizit, da CAM Pflanzen Stomata während Tag schließen. Zwei Hauptgruppem von CAM Pflanzen: 1) Sukkulente von (semi)ariden Regionen, 2) Baumepiphyten in (sub)tropischen Kronendächern. Studie: Zahl von CAM Arten unter epiphytischen Bromelien nimmt ab mit steigenden Jahresniederschlägen. 6/24

C4 Pflanzen Mehrfach unabhängig von einander entstanden. 19 Familien haben C4, ganz wichtig Poaceae, Sauergräser, Gänsefußgewächse, etc. Man schätzt, dass es 7.500 Pflanzenarten betrifft. Mais, Hirse, Zuckerrohr  einige ökonomisch wichtige Arten. Ein einziger C4 Baum. Wo bei uns natürliche C4 Pflanzen? In trockenen oder salzbeeinflussten Gegenden  z.B. Seewinkel. Dorngras, Salzschwaden, Hühnerhirse. C4 Pflanzen in Österreich beschränkt auf Osten. Kultiviert: Mais, Fuchsschwanz, Melden. C4 kommt mit anatomischen Unterschieden zu C3 Pflanzen vor:  Kranz Anatomie Um Leitbündel sind Leitbündelscheiden ausgebildet, die sich von den normalen Mesophyllzellen unterscheiden. In Dikotylen 2 Typen: Atriplicoid, Salsaloid – häufigster und zweithäufigster Typ Salsaloid Typ: Keine typische Kranzanatomie ausgebildet, aber unterschiedliche Zellen. Bündelscheidenzellen als Ring unterhalb der Epidermis ausgebildet. In manchen Gräsern findet man auch Chloroplasten-Dimorphismus. Normalerweise Thylakoid...