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Apuntes desarrollados asignatura de fitopatologia...

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FITOPATOLOGÍA

(ÁREA DE BOTÁNICA - UAL)

TEMA 2. FANERÓGAMAS PARÁSITAS. CONTROL.

1. Introducción Hay más de 2.500 especies de fanerógamas que causan problemas en Agricultura. El grado de perjuicio y dependencia del hospedante varían considerablemente: -

Arvenses (o malas hierbas): compiten por el alimento y el espacio con las plantas cultivadas. Son estudiadas por la Malherbología.

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Epifitas: utilizan al hospedante como mero soporte (orquídeas, enredaderas, etc.), o poco más. A veces pueden llegar a sofocarlo. Serán tratadas en la asignatura de Malherbología.

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Hemiparásitas: sólo toman agua y sales minerales del xilema del hospedante. Tienen clorofila y fotosintetizan (muérdago). Algunas pueden ser facultativas (no necesitan el hospedante para cerrar el ciclo), mientras que otras son obligadas (sí lo necesitan).

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Holoparásitas (o parásitas estrictas): no tienen clorofila; se alimentan del floema del hospedante (hopo, cuscuta). Pueden causar graves daños agrícolas y forestales.

Los órganos que emplean para succionar la savia de sus víctimas se denominan haustorios o chupadores. En general, las plantas parásitas suelen tener reducidas sus estructuras vegetativas (no las necesitan mayores ni más complejas, ya que el hospedante "trabaja" por ellas y proporciona el alimento), pero los órganos reproductores (flores, frutos) son sumamente eficientes (la dispersión es crítica para un parásito). El parasitismo no es exclusivo de una familia de fanerógamas, sino que ha surgido independientemente en distintos órdenes. El parecido entre especies se debe a fenómenos de convergencia adaptativa. Se recomienda al alumno la consulta de libros de Botánica para conocer el aspecto de estos vegetales, su biología, sus usos medicinales, etc. En AGRIOS (1995, 2008) vienen las especies parásitas más comunes en Norteamérica; en el presente tema se comentarán, sobre todo, las más frecuentes en España (LÓPEZ-SÁEZ & al., 2002), todas ellas dicotiledóneas. 2. Familia Cinomoriáceas (Orden Saxifragales) Son parásitas estrictas que viven en la región mediterránea, Canarias y Asia Central. La especie típica del SE español es el hopo de lobo (también llamado “hongo” de Malta o, más popularmente, cipote de lobo o picha de perro), Cynomorium coccineum. Es una planta sin clorofila, rojiza, gruesa y de aspecto fálico (fig. 1). Gran parte de su tallo es subterráneo (rizoma), y se alimenta por medio de haustorios de las raíces del hospedante. Crece sobre plantas halófilas (quenopodiáceas, tamaricáceas, compuestas, leguminosas, etc.), en arenas. Las flores son diminutas (las hay masculinas, femeninas y hermafroditas) y se insertan en un eje muy grueso. Es muy corriente en las costas de Murcia y Almería.

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De ella se extrae un jugo astringente y antihemorrágico. En ciertas localidades africanas el rizoma se usa como condimento. Antiguamente se le llamaba fungus melitensis (hongo de Malta) a causa de su aspecto, insólito en un vegetal.

Fig. 1. Cynomorium coccineum (VALDÉS & al., 1987)

3. Familia Raflesiáceas (Orden Rafflesiales, sinónimo de Malpighiales) Son plantas herbáceas tropicales y subtropicales orientadas hacia el parasitismo total, sin clorofila y con sus órganos muy reducidos, excepto las flores (Rafflesia arnoldii es la mayor flor del mundo, de más de 1 m de diámetro y hasta 11 kg de peso). Los tejidos vegetativos están representados por una especie de "micelio" ramificado que invade el cámbium del hospedante. Los botones florales comienzan a desarrollarse bajo la epidermis, la cual atraviesan al crecer. 4. Familia Citináceas (Orden Malvales) Antes se incluían en la fam. Raflesiáceas. En España sólo se da el género Cytinus. C. hypocistis (también C. ruber, aunque ahora se considera una subespecie de la anterior), la hipocístide, es un parásito de raíces de jaras y jarillas (cistáceas). Tiene pinta de una granadilla, con las flores masculinas arriba y las femeninas abajo (fig. 2). Se ha empleado en medicina tradicional como astringente.

Fig. 2. Cytinus hypocistis (VALDÉS & al., 1987)

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5. Familia Santaláceas (Orden Santalales) Incluye plantas de regiones tropicales y templadas, como el sándalo. La mayoría de sus miembros son hemiparásitos, tanto de raíces como de partes aéreas. En España encontramos los géneros Osyris y Thesium. Destacan, aunque de poca importancia económica, las especies O. alba (escobizo o retama loca) en frutales y vid (fig. 3A), y T. humile (romerillo) en cebada (fig. 3B).

Fig. 3. Santaláceas parásitas. A, Osyris alba . B, Thesium humiles (A, VALDÉS & al., 1987; B, KUNKEL, 1993)

Sin duda, las plantas parásitas más conocidas de esta familia son los muérdagos (que antes se incluían en una familia aparte, las Viscáceas). Se trata de hemiparásitas unidas al hospedante mediante chupadores que son raíces adventicias modificadas. Tradicionalmente se han considerado parte de la familia Lorantáceas. En España se encuentran los géneros Viscum y Arceuthobium. Viscum album es el muérdago, visco o liga. Se da en planifolios (subsp. album) y también en coníferas (subsp. austriacum (= V. laxum) en pinos, y subsp. abietis en abetos). Son de hoja perenne (fig. 4), por lo que destacan bastante en invierno sobre los hospedantes de hoja caduca. Las hojas son opuestas. Son hemiparásitos, con clorofila, y dioicos (hay plantas macho y hembra). Las flores aparecen en cimas de tres; producen frutos en baya, blancos (recuerdan a las uvas), pulposos, con una característica capa pegajosa de viscina y con una semilla. Se dispersan por medio de los pájaros (tordos, por ejemplo) tras ser ingeridas. Caen con los excrementos, quedan pegadas a las ramas, germinan, etc. La viscina que recubre las semillas se ha empleado tradicionalmente para fabricar liga, con la que se untaban las ramas de los árboles para atrapar pájaros, tordos inclusive. También posee el muérdago sustancias hipotensoras y cardiorreguladoras, aplicables en inyección. En ciertos países se emplea como adorno navideño, y fue considerado como mágico o sagrado por los pueblos celtas. En Andalucía existe otra especie que puede crecer sobre olivo y da frutos rojizos: Viscum cruciatum, el marojo.

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Otros géneros muy dañinos, con especial incidencia en América, son Arceuthobium (muérdago enano de las coníferas), y Phoradendron (muérdago de planifolios). En España se encuentra A. oxycedri sobre Juniperus (fig. 5). Estas plantas se controlan con podas cuidadosas (o talas, si el árbol soporta un ataque masivo). También es recomendable mantener una "zona de seguridad" libre de muérdago en torno a los árboles a proteger.

Fig. 4. Viscum album (LÓPEZ-SÁEZ & al., 2002)

Fig. 5. Arceuthobium oxycedri (LÓPEZ-SÁEZ & al., 2002)

6. Familia Convolvuláceas (Orden Solanales) Esta familia incluye plantas no parásitas, como la batata o la correhuela, pero también dañinos parásitos estrictos (antes incluidos en la fam. Cuscutáceas): el género Cuscuta (cuscuta o barbas de capuchino). También, la cuscuta se usó antaño como laxante. La cuscuta no tiene hojas ni clorofila, y el tallo se enrolla en torno al hospedante a modo de cabellera o maraña de filamentos. Las plantas parasitadas se ven sofocadas y pueden llegar a morir. Las flores de la cuscuta son pequeñas, agrupadas en glomérulos de 1 cm. Producen semillas, en muchos casos similares a las del hospedante. En España, la especie más común es Cuscuta epithymum (de color rojizo); también son frecuentes C. campestris (anaranjada) y C. approximata (amarillenta).

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El ciclo vital es simple (fig. 6): las semillas invernan, germinan y dan un vástago filamentoso sin raíces, que gira buscando hospedante (porque si no, muere). Si pilla uno, lo rodea, trepa por él y le clava los haustorios. La base de la cuscuta muere y el resto queda como una sanguijuela, colgada del hospedante. Se puede extender a plantas adyacentes, a las que sofoca o mata (o incluso actúa como vector de virus y fitoplasmas); el resultado final es un rodal de plantas cubiertas por una especie de cabellera amarillenta o rojiza. Son muy frecuentes en plantas silvestres, sobre todo labiadas o leguminosas. Las forrajeras, como alfalfa y trébol, son de las más afectadas, aunque otros cultivos pueden también sufrir sus ataques (cebollas, remolacha, ornamentales, patatas, cucurbitáceas, etc). La invasión de los cultivos se realiza por medio de semillas o de filamentos de la planta, que pueden resistir mucho tiempo separados del hospedante.

Fig. 6. Ciclo vital de la cuscuta (AGRIOS, 1995)

He aquí algunos métodos de lucha: -

Las semillas para sembrar deben ser certificadas. A veces, la cuscuta mezcla las suyas con las del hospedante. Existen máquinas descuscutadoras que las separan.

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Erradicar malas hierbas de sembrados, caminos, acequias, etc. La cuscuta puede refugiarse en ellas e invadir más tarde los cultivos.

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Limpiar con cuidado los aperos y material agrícola; los filamentos de cuscuta pueden meterse refugiarse en ellos.

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Controlar los movimientos del ganado. Puede ser un vector eficaz.

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Segar las plantas para impedir que la cuscuta fructifique.

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Si se ve un rodal con cuscuta, destruirlo antes de que se propague: segar, secar y quemar (o aplicar un herbicida de contacto). Salvo excepciones (como el glifosato, que parece matar a la cuscuta sin dañar a la alfalfa), eso supone la muerte del hospedante, pero es preferible a soportar el parásito año tras año.

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Si la infección está muy extendida, se deben aplicar herbicidas de suelo, para que maten a la cuscuta antes de que agarre.

7. Familia Orobancáceas (Orden Lamiales) Son los hopos (o jopos), sumamente dañinos en cultivos de habas, guisantes, girasoles, etc. No tienen clorofila, y se alimentan a partir de las raíces de los hospedantes. En el S.E. español es muy frecuente Cistanche phelypaea, de flores amarillentas (fig. 7A), pero el género más destructivo es Orobanche (fig. 7B). Destacan O. crenata en leguminosas, O. cumana (= O. cernua) en girasol y O. ramosa en otros cultivos de menor importancia.

Fig. 7. Hopos. A, Orobanche; B, Cistanche; C, ciclo vital (A, KUNKEL, 1993; B y C, LÓPEZ-SÁEZ & al., 2002)

Los vástagos recuerdan a un espárrago, con flores en espiga (fig. 7C). Cada planta puede dar más de 76.000 semillas, que caen a tierra y pueden aguantar ahí hasta 14 años. Las semillas germinan por quimiotropismo hacia las raíces del hospedante. Emiten una raicilla que llega hasta su víctima, la rodean con un apresorio y a partir de él se realiza la penetración. Luego crecen uno o varios tallos que florecen, etc. Pueden sofocar y matar al hospedante (la productividad de un cultivo infestado baja del 10-70%). Se debe tener cuidado con la vectorización humana de semillas, para evitar la colonización de nuevos cultivos. Si empiezan a salir por primera vez han de cortarse antes de que produzcan semillas. Si se deja que fructifiquen, el suelo se poblará de miles de semillas. Su erradicación es muy difícil. 22

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Si el terreno está ya infectado se hacen siembras intermedias (método siciliano), es decir, se siembran hospedantes baratos (forrajeras, por ejemplo), a saturación; así se estimula la germinación de todas las semillas de hopo, y las plantas pueden ser segadas (o muertas con herbicida) antes de que florezcan y se reproduzcan. También, se utilizan cultivos trampa que estimulan la germinación del hopo, pero no pueden ser infectados. Otra opción es plantar hospedantes no susceptibles. El tratamiento con el herbicida glifosato también puede ser eficaz. O, si el agricultor es partidario de métodos drásticos, fumigar el suelo y matar a todo parásito viviente. 8. Familia Escrofulariáceas (Orden Lamiales) Se incluyen géneros parásitos como Striga (la hierba bruja del maíz), Rhinanthus, etc. En España se presentan 12 géneros parásitos de raíces, de poca importancia económica. La mayoría son hemiparásitas: Parentucellia (algarabía), Bartsia (conejito, gallocresta), Nothobartsia, Odontites (algarabía), Odontitella (balea), Macrosyringion (balea de flor larga), Euphrasia (eufrasia) y Pedicularis (hierba piojera) en prados, herbazales y matorrales; Rhinantus (gallocresta, matatrigo) (fig. 8) puede además aparecer en cereales; Melampyrum (trigo de vaca) puede ademas aparecer en leñosas; y Tozzia. Algunas son holoparásitas sobre planifolios: Lathraea (hierba madrona). Para diversos autores, muchos de estos géneros deberían incluirse en la fam. Orobancáceas.

Fig. 8. Rhinantus (LÓPEZ-SÁEZ & al., 2002)

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